ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

7. СИСТЕМАТИКА ПРОКАРІОТ

7.5. ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНІВ ЗА ДЕВ’ЯТИМ ВИДАННЯМ КЕРІВНИЦТВА БЕРГІ З СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ

7.5.1. Відділ Gracilicutes

Сюди належать прокаріоти зі складною (грамнегативного типу) будовою клітинної стінки. Стінки складаються із зовнішньої мембрани, тонкого внутрішнього шару пептидоглікану і додаткових інших компонентів зовні чи між дими двома шарами. Грямнегативні. Клітини сферичної чи овальної форми, у вигляді прямих чи вигнутих паличок, спіралей, нитчасті; деякі з них форм можуть бути оточені чохлом або капсулою. Розмножуються бінарним поділом, але для деяких груп характерне брунькування і для деяких організмів (Рlеirосарsаlеs) — множинний поділ. Міксобактерії можуть утворювати плодові тіла та міксоспори. Ендоспор не утворюють. Багато представників — рухливі (рух за допомогою джгутиків чи ковзанням). Серед представників є фототрофи та нефототрофи (як літотрофи, так і гетеротрофи), аероби, анаероби, факультативні анаероби та мікроаерофіли.

Відділ поділяється yа трн класи:

Scotobacteria (складається з 14 частин — № 1...14)(табл. 7.1);

Anoxyphotobacteria (складається з однієї частини — № 15);

Oxyphotobacteria (складається з однієї частини — № 16).

Клас Scotobacteria

Частина 1. Спірохети. Грамнегативні клітини спіралеподібної форми, надзвичайно гнучкі, рухливі за рахунок периплазматичного джгутика, а не джгутика, який виступає з клітини в зовнішнє середовище. Хемоорганогетеротрофи. Спор не утворюють, розмножуються поперечним поділом. Анаероби, мікроаерофіли, факультативні анаероби або аероби.

Таблиця 7.1.

Клас Scotobacteria

Зустрічаються як вільно існуючі або в асоціаціях з тварина- ми, молюсками, членистоногими або людиною. Деякі патогенні.

Представниками вільно існуючих видів, мешканців стічних і забруднених вод, прісної та морської води, що містить сірководень, е бактерії роду Spirochaeta. Вони зброджують глюкозу з утворенням оцтової, молочної, щавлевої, мурашиної кислот, етанолу, вуглекислого газу та водню.

Асоціантами є представники роду Cristispira — мешканці харчових каналів прісноводних і морських молюсків. Серед паразитів (Treponema, Borreha. Leptospira) є патогенні види: Treponema pallidum — збудник сифілісу, Leptospira interrogans — збудник лептоспірозу.

Частина 2. Аеробні мікроаерофільні, рухливі, спірально- вигнуті грамнегативні бактерії. Г рам негатив ні клітини спіралеподібної (з одним чи кількома повними витками спіралі) або віброїдної (які мають менше одного повного оберту спіралі) форми. Рухливі за рахунок полярно розміщених джгутиків, переміщуються по прямій характерним гвинтовим рухом. Аероби чи мікроаерофіли. Метаболізм дихального типу з використанням кисню як акцептора електронів. Деякі здатні до анаеробного дихання з використанням нітрату чи фумарату як акцептора електронів. Хемоорганотрофи, але деякі можуть рости як автотрофи, використовуючи Н₂ як донор електронів. Зустрічаються в грунті, прісній і морській воді, коренях рослин, репродуктивних органах, травному тракті і ротовій порожнині людини і тварин. Деякі патогенні для тварин і людини. Деякі є хижаками щодо інших мікроорганізмів.

Представники роду Аzospirillum є вільно існуючими мікроаерофільними азотфіксувальними організмами, які зустрічаються на коренях трав і бобових рослин, бактерії роду Vampirovibrio — у хлорел. Спірили, в основному сапрофіти, живуть у застояних і забруднених водах, морській воді (Осеаnоsріrillum), на рослинних і тваринних залишках, що гниють, на рисових полях. Серед паразитів — бактерії роду Bdellovibrio, зокрема Bdellovibrio bacteriovorrus — внутрішньоклітинний паразит бактерій. Це неспороутворювальна маленька (0,25-0,4 χ 0,8-1,2 мкм), трохи вигнута паличка з одним полярним джгутиком. Клітини дуже рухливі. Здатні існувати як всередині бактеріальної клітини, так і сапрофітно на складному поживному середовищі з дріжджовим екстрактом. В. bacterlovorrus прикріплюється до клітин хазяїна, втрачає джгутик, проникає через клітинну стінку (за допомогою ферментів, що розчиняють оболонку) в периплазматичний простір і там розмножується. Цикл внутрішньоклітинного розвитку триває 3-5 год, після чого клітини-паразити виходять з мертвої клітини і повторюють паразитичну фазу або переходять у стан спокою, утворюючи цисти. У середовищі з великою кількістю клітин хазяїна цисти проростають і знову повторюють паразитичну фазу розвитку. Бактерії цього роду є мешканцями грунту, морських і прісних вод. їх використовують для боротьби із збудниками епідеміологічних захворювань (наприклад, холери).

Частина 3. Нерухливі (або рідко рухливі) грамнегативні вигнуті бактерії. Хемоорганогетеротрофи. Сапрофіти. Група об’єднує чотири типи мікроорганізмів:

1) вигнуті чи С-подібні бактерії, здатні утворювати кільця за рахунок перекриття кінців клітини. Можуть зустрічатися клітини у формі завитків і спіралей. Можлива присутність газових вакуолей. Аероби, зустрічаються в ґрунті та воді;

2) віброїдні чи прямі (або вигнуті) палички. Утворюють газові вакуолі. Аеротолерантні анаероби, мають строго бродильний тип метаболізму;

3) дугоподібні клітини з газовими вакуолями розміщені у вигляді листка конюшини. Зустрічаються клітини кренделеподібної форми. Існують в озерах, ставках, де присутній сульфід і відсутній кисень.

4) тонкі S-подібні клітини, які утворюють за рахунок розміщення впритул одна до одної (кількість клітин 4 чи кратна 4) сплю-

щепі агрегати сигмоідної форми, тоді рухливі. Існують у прісних і солонуватих водах, де присутній сульфід і відсутній кисень.

До першого типу організмів належать бактерії роду Spirosoma. до третього — Brachyarcus, до четвертого — pplosigma. Бродильний тип метаболізму характерний для бактерій роду Meniscus, дихальний — Runnela. Утворюють пігменти біло-бежевого {Містку cyclus aquaticus), жовтого (Spirosoma linguale), рожевого кольору (Flectobacillus major).

Частина 4. Грамнегативні аеробні палички та коки. Хемоорганогетеротрофи, але деякі можуть рости автотрофно, використовуючи Н₂ як донор електронів. Не утворюють простеків, стеблинок, чохлів чи газових вакуолей. Нездатні до руху ковзанням. Не розмножуються брунькуванням. Ростуть в атмосфері повітря. Метаболізм дихального типу з використанням кисню як акцептора електронів. Деякі здатні до анаеробного дихання з іншими, ніж кисень, акцепторами електронів. Зустрічаються в грунті, прісній і морській воді, коренях рослин або в репродуктивних органах, кишковому тракті і ротовій порожнині людини і тварин. Деякі патогенні для тварин або людини.

Бактерії об’єднані у вісім родин (див. табл. 7.1). Слід зазначити, що у Керівництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) ця група бактерій об’єднана у 80 родів, 40 з яких не увійшли до Bergey’e Manual of Systematic Bacteriology, оскільки були вперше описані після виходу його у світ (в основному у 1987-1992 рр.).

Псеадомонади (родина Pseudomonaceae) — облігатні аероби. деякі види факультативно анаеробні, не фіксують молекулярний азот, рухливі (полярні джгутики) поодинокі прямі чи вигнуті палички. Представники роду Pseudomonas здатні використовувати як джерело вуглецю широкий спектр органічних сполук, у тому числі гетероциклічні та ароматичні сполуки, які не асимілюються іншими мікроорганізмами (Pseudomonas fluoresce ns, Pseudomonas putida). Pseudomonas aeruginosa — патогенна бактерія, здатна викликати отит, пневмонію, менінгоенцефаліт, нагноювання ран. Штами, патогенні для рослин, об’єднані у вид Pseudomonas syringae. Бактерії роду Xanthomonas є фітопатогенними (патогенними для рослин). Xanthomonas campestris — продуцент най відомішого у світі мікробного екзополісахариду ксантану.

Представники родини Azotobacteriareae являють собою паличкоподібні клітини, які залежно від віку та умов культивування змінюють свою форму. Здатні утворювати цисти. Головна особливість — здатність фіксувати молекулярний азот. Azoto bater chroococcum — перший аеробний вільно існуючий азотфіксатор (на 1 г спожитого вуглецю фіксується 10 мг і більше азоту). Препарат азотобактерин, виготовлений на основі живих культур азотфіксаторів, призначений для збагачення ґрунту азотом і підвищення урожайності сільськогосподарських культур. Azoto bater vinelandii — продуцент полісахариду альгінату, що за складом аналогічний рослинним полісахаридам, які виділяють з морських водоростей.

Бактерії роду Rhizobium (бульбочкові бактерії) здатні фіксувати азот в умовах симбіозу з бобовими рослинами. Видова назва бульбочкових бактерій визначається в основному рослиною-хазяїном (Rhizobium leguminosarum, Rhizobium meliloti). Бактерії роду Agrobacterium (Agrobacterium tumefaciens) є внутрішньоклітинними паразитами, вони проникають у тканину рослини-хазяїне через пошкодження і викликають пухлини на коренях, стеблах чи листях рослин.

Родина Асеtobacteriaceae об’єднує бактерії, здатні окиснювати етанол до оцтової кислоти в нейтральному або кислому середовищі (pH 4,5).

Бактерії родів Neisseria, Moraxella, Kingella є паразитами (збудники гонореї, менінгіту, захворювань слизових оболонок людини та теплокровних тварин).

Частина 5. Факультативно анаеробні грамнегативні палички. Хемоорганогетеротрофи, але деякі можуть рости автотрофно, використовуючи Н₂ як донор електронів. Не утворюють простеків, стеблинок, чохлів чи газових вакуолей. Не здатні до руху ковзанням. Не розмножуються брунькуванням. Здатні рости в атмосфері повітря, метаболізм дихального типу, здатні також рости гетеротрофно за рахунок бродіння. Зустрічаються як вільно існуючі форми, так і в асоціаціях з тваринами, людиною чи рослинами. Деякі патогенні.

Бактерії об'єднані у три родини (див. табл. 7.1). У Керівництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) родина Entcrobacteriaceae складається із 30 родів, половина з яких не увійшла до Bcrgey’B Manual of Systematic Bacteriology, оскільки ці роди були вперше описані після виходу його у світ.

Типовим родом родини Enterobacteriaceae є рід Escherichia (типовий вид — Escherichia coli — кишкова паличка). Ця бактерія на сьогоднішній день найбільш досліджена з усіх прокаріотів, її можна назвати "відкритою книгою», оскільки вона є основним об’єктом усіх молекулярно-біологічних, генетичних і біохімічних досліджень. Кишкова паличка є умовно патогенною. У кишках хребетних тварин вона є коменсалом (коменсалізм — форма симбіозу мікроорганізмів з макроорганізмом, за якої мікроорганізм живиться за рахунок макроорганізму, не завдаючи йому ні користі, ні шкоди). Але у певних умовах (ослаблення макроорганізму) вона спричиняє захворювання кишок. Патогенні види кишкової палички викликають коліентерити у людини. Разом з виділеннями з травного каналу Escherichia coli потрапляє в навколишнє середовище — воду, ґрунт, харчові продукти. Її вважають показником фекального забруднення середовища.

Патогенні види є серед представників роду Salmonella (збудник черевного тифу), Shigella (збудник дизентерії), Klebsiella. Фітопатогенні види зустрічаються серед бактерій родів Erwinia, Enterobacter.

Частина 6. Грамиегативні анаеробні прямі, вигнуті та спіральні палички. Хемоорганогетеротрофи. Облігатно анаеробні, неспороутворювальні, нерухливі чи рухливі палички, схильні до плеоморфізму. Одержують енергію за рахунок анаеробного дихання чи бродіння. В анаеробному диханні не використовують як термінальний акцептор електронів сульфат, інші окиснені сполуки сірки чи елементну сірку.

Бактерії об’єднані в одну родину Bacteroidaceae і 13 родів (Butyriovibrio, Succinivibrio, Bacteroides, Fusobacterium, Lepto thrichia, Wolinella, Anaerovibrio, Acetivibrio та ін.). У Керівництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) родина Bacteroidaceae складається із 47 родів, понад 30 з яких не увійшли до Bcrgey’s Manual of Systematic Bacteriology, оскільки ці роди були вперше описані після виходу його у світ.

Бактерії цієї групи живуть у ротовій порожнині, травному каналі людини, тварин і комах. Деякі види патогенні (окремі види Fusobacterium зустрічаються при гнійних і гангренозних інфекціях). Бактерії різних родів відрізняються за кінцевими продуктами бродіння: представники роду Butyriovibrio з глюкози утворюють бутират, Succinivibrio — сукцинат. Acetivibrio — ацетат. Fusobacterium накопичують як основний продукт бродіння масляну кислоту, Leptotrichia — молочну кислоту, Bacteroides — суміш кислот (бурштинову, оцтову, мурашину та ін.).

Частина 7. Сульфатасимілювальні або сульфатовідновлювальні бактерії. Серед представників групи бактерій є хемолітотрофні облігатні анаероби, які одержують енергію окисненням в анаеробних умовах молекулярного водню, використовуючи як термінальний акцептор електронів сульфат. Є хемоорганотрофи, які як джерело вуглецю та енергії використовують органічні кислоти (лактат, піруват, форміат, ацетат), спирти (етанол, бутанол), вуглеводи. Не утворюють ендоспор, переважно нерухливі.

Група бактерій представлена родами Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfobulbus, Desulfobacter, Desulfococcus, Denulfosarcina.

Desulfosarcina variabilis здатна до автотрофного росту, при цьому як єдине джерело вуглецю використовує СО₂, енергії — H₂S, термінальний акцептор електронів — SO₄^2- .

Частина 8. Анаеробні грамнегативні коки. Хемооргоногетеротрофи. Анаероби. Неспороутворювальні нерухливі клітини, які розміщуються поодиноко, попарно, ланцюжками чи скупченнями. Метаболізм виключно бродильного типу.

Група представлена однією родиною Veillonellaceae, яка складається з трьох родів: VeillonelLa, Aridam і nococcus, Megasphaera.

Є паразитами теплокровних тварин, зустрічаються у травному тракті людини, жуйних тварин, гризунів, свиней.

Частина 9. Рикетсії та хламідії. Облігатні внутрішньоклітинні паразити еукаріотичних хазяїв (хребетних і членистоногих). Клітини паличкоподібні, кокоподібні та плеоморфні. Багато видів патогенні.

Рикетсії трибу Rickettsieae є патогенними для людини (спричиняють сипний тиф, лихоманки), трибу Ehrlichieae — непато- генними. Бактерії трибу Wolbachieae є симбіонтами членистоногих, непатогенні, за винятком роду Rickettsiella — патогенів для личинок комах і деяких інших безхребетних. Рикетсії родини Bartonellaceae виявляються в еритроцитах людини і хребетних тварин. Дрібні рикетсіальні форми родини Anaplasmataceae є облігатними паразитами плазми та еритроцитів крові багатьох диких і домашніх тварин.

Хламідії — це облігатні внутрішньоклітинні паразити людини та хребетних тварин, які розмножуються тільки у цитоплазмі крові.

Частина 10. Ковзні бактерії. Хемоорганотрофні, облігатно аеробні бактерії, позбавлені джгутиків, але здатні ковзати по твердій поверхні. За браку поживних речовин клітини агрегують з утворенням плодових тіл, які складаються із слизу та клітин, часто яскраво забарвлених і видимих неозброєним оком. Плодові тіло варіюють від простих грудочок до складних структур, які мають спорангії характерних форм і розмірів, розміщені поодиноко чи в групах на простих стеблинках, або на таких, які галузяться. Клітини всередині плодових тіл являють собою форми спокою (міксоспори або мікроцисти).

Плодові тіла здатні утворювати представники порядку Мухо- bacteriales. Міксобактерії характеризуються високою активністю літичних ферментів, які зумовлюють гідроліз білка, нуклеїнових кислот, полісахаридів та ін. Завдяки цьому вони активно руйнують мертві рослинні залишки, лізують клітини прокаріот та еукаріот. Існують у грунті, на рослинному матеріалі, який розкладається, корі живих дерев.

Частина 11. Бактерії, які мають чохли. Хемоорганогетеротрофи. Аероби. Нездатні до руху ковзанням Характерним є ріст у вигляді ниток, клітини яких оточені чохлами (трубка чи позаклітинна речовина). При спостереженні у вологому препараті за допомогою фазово-контрастної мікроскопії трубка виглядає прозорою, нагадуючи пластикову мікротрубочку чи дудку. Іноді чохол буває настільки тонким і так щільно прилягає до клітини, що його неможливо розрізнити при фазово-контрастній мікроскопії. При добавленні в препарат 95%-го етанолу чохол стає видимим. Чохли можуть мати колір від жовтого до темно-коричневого за рахунок відкладень у них оксидів заліза та марганцю. Поодинокі клітини можуть бути рухливими за рахунок полярних або субполярних джгутиків або нерухливими.

Бактерії є вільноплаваючими чи прикріпленими до занурених у воду рослин, каменів та інших предметів. Існують у стічних водах, активному мулі, у морських і прісних водоймах. Найпоширенішими є бактерії родів Sphaerotilus — мешканці стічних вод та Leptothrix — розвиваються у місцях, багатих на органічний матеріал і залізо.

Частина 12. Бактерії, які брунькуються, і/або стебдникові. Нефотосинтезувальні організми поділяються так:

1) бактерії, які мають простеки (тонкі вирости живої речовини клітини, що складаються з клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани і цитоплазми):

а) розмноження асиметричним брунькуванням. Бруньки утворюються на кінці простеки чи на поверхні клітини;

б) розмноження бінарним поперечним поділом;

2) бактерії, які не утворюють простеків:

а) бактерії, які брунькуються;

б) бактерії, які не брунькуються. Утворюють стеблинки (вирости, що не містять цитоплазми, за допомогою яких клітина прикріплюється до поверхні);

а) інші бактерії, які мають; загострені на кінцях нитки, інкрустовані діоксидом марганцю; стрічкоподібні структури, не інкрустовані оксидами металів; стеблинки (порожні вирости конічної форми, видимі у світловому мікроскопі).

Простеки утворюють бактерії родів Caulobacter, Prostheco microbium. Бактерії роду Hyphomicrobium розмножуються брунькуванням. Бактерії роду Pedomicrobium накопичують залізо та марганець.

Частина 13. Грамнегативні хемолітотрофні бактерії. Залежно від хімічної природи неорганічних сполук, які є для бактерій джерелом енергії, поділяються на такі групи:

1) нітрифікатори. Можуть використовувати як джерело енергії для росту відновлені неорганічні сполуки азоту (аміак і нітрит);

2) бактерії, які окиснюють сірку. Можуть окиснюввти відновлені неорганічні сполуки сірки, причому багато які організми використовують їх як єдине джерело енергії;

3) облігатні окисники водню, які використовують молекулярний водень як джерело енергії для росту. Органічні джерела вуглецю не використовують;

4) бактерії, які не мають простеків і стеблинок. Утворюють чи накопичують оксиди заліза і/або марганцю на поверхні чи всередині клітини;

5) мнгнітотаксичні бактерії, які проявляють тексичні реакції на магнітні поля. Клітини містять збагачені залізом електронощільні включення (магнітосоми).

До першої групи належать бактерії родини Nitrobacteriaсеае(роди Nitrosomonas, Nitroeospira, Nitrosococcus, Nitrospira, Nitrobacter), до другої — бактерії родів Thiobacillue, Thiobacterium, Thlovulum, Thiospira та ін. Бактеріями, які здатні осаджувати залізо та марганець, є представники родини Siderocapsnceae (роди Slderocapbat, Siderococcus та ін.).

Нітрифікатори існують у ґрунті, прісній і морській воді. Бактерії, які окиснюють сірку, живуть у ґрунті, воді, сіркових к ночах, сіркових родовищах, де утворюється сірководень і відкладається сірка. Бактерії родини Siderocapsaceae зустрічаються у водах, які містять залізо.

Частина 14. Ендосимбіонти. Група бактерій-симбіонтів вивчена недостатньо. За типом хазяїна поділяються на три групи: ендосимбіонти найпростіших (інфузорії, джгутикові, амеби), комах, грибів та інших безхребетних (крім членистоногих). Всі ендосимбіонти адаптовані до внутрішньоклітинного існування, більшість з них нездатна рости in vitro (поза клітиною).

Відомо п’ять родів бактерій ендосимбіонтів найпростіших (Нalospora, Tectibacter, Lyticum, Caedibacter, Peeudocaedibacter) і один рід ендосимбіонтів комах (Blattabacterium).

Клас Anoxyphotobacteria

Частина 15. Фототрофні бактерії. Бактерії, які містять бактеріохлорофіл, каротиноїди і здатні використовувати світло як джерело енергії. Ростуть на світлі в анаеробних умовах і не виділяють кисень у процесі фотосинтезу. Деякі здатні рости в темноті за рахунок кисневого дихання. Можуть існувати фотоавтотрофно, фотогетеротрофно та хемогетеротрофно. Не можуть використовувати як донор водню воду, вони потребують донорів з більш високим ступенем окиснення (сірководень, водень, органічні сполуки). Тому фотосинтез у них проходить без виділення кисню (анонсигенний фотосинтез). Не містять фікобіліпротеїнів. Морфологічно різноманітна група — коки, палички, вигнуті форми (спірили, вібріони), рухливі та нерухливі.

Таксономія. Бактерії належать до двох порядків. Перший порядок Rhodospirilleles (пурпурові бактерії) об’єднує родини Rhodospirillaceae (несїркові пурпурові бактерії) та Chromatiaceae (сіркові пурпурові бактерії), другий порядок Chlorobiales(зелені бактерії) — родини Chlorobiaceae (зелені сіркові бактерії) та Chloroflexaceae.

Характеристика представників. За здатністю використовувати елементну сірку як донор електронів поділяються на сіркові га несіркові бактерії.

Спільним для представників порядку Rhodospirillales є те, що їх фотосинтетичний апарат міститься на внутрішніх мембранах (тилакоїдах), які утворюються з інвагінацій плазматичної мембрани. Для представників порядку Chlorobiales характерне наявність хлоросом — органел, які вміщують пігмент і прилягають до плазматичної мембрани. Саме у хлоросомах міститься бактеріохлорофіл.

Пурпурові та зелені бактерії існують у водоймах із вмістом сірководню 20-100 мг/л і вище, що забезпечує їм анаеробні умови існування. Несіркові бактерії розвиваються у водоймах, багатих на органічні речовини. Живуть у солоних і прісних водоймах. Очевидно, є найдавнішими бактеріями на Землі.

Клас Oxyphotobacteria

Частина 16. Ціанобактерії. Бактерії, які містять хлорофіл а, використовують світло як джерело енергії та виділяють кисень (як зелені рослини). Поділяються на дві групи:

1) організми, які містять хлорофіл а та фікобіліпротеїни (алофікоціанін, фікоціанін, іноді фікоеритрин). Мають назву ціанобактерії;

2) організми, які містять хлорофіли а та b (який властивий тільки зеленим водоростям і вищим рослинам), але не фікобіліпротеїни. Називаються прохлорофітами.

Таксономія. Поділяються на два порядки — Cyanobacteriales і Prochlorales. За морфологічними ознаками ціанобактерії поділяються на п’ять груп:

1) хроококові ціанобактерії — одноклітинні палички та коки, розміщені поодиноко чи в агрегатах, в яких об’єднані капсулами або слизом. Розмножуються бінарним поділом або брунькуванням. Роди: Synechococcusy Gloebacter та ін.;

2) плеврокапсові ціанобактерії — теж одноклітинні форми, але тільки такі, які можуть розмножуватись і множинним поділом. При цьому всередині клітини, що ділиться, з’являється багато маленьких клітин — беоцитів. Роди: Pleurocapsar, Dermocapsa, Мухосarсіnа та ін.;

3) нитчасті ціанобактерії без гетероцист — трихоми складаються тільки з вегетативних клітин. Роди: Oscillatoria, Spirulinay Plectonema та ін.;

4) нитчасті ціанобактерії з гетероцистами — роди Anabena, Nostoc та ін. Крім гетероцист, можуть утворювати акінети — клітини, які перебувають у стані спокою і диференціюються з вегетативної клітини утворенням товстої зовнішньої оболонки, збільшенням об’єму і накопиченням ціанофіцину, глікогену, ліпідів і каротиноїдів. Клітини діляться в одній площині;

5) нитчасті ціанобактерії з гетероцистами — відрізняються від групи 4 тим, що клітини діляться більш як в одній площині. Рід Fischerella.

Характеристика представників. Фотосинтетичний апарат представлений тилакоїдами. Відмінною рисою ціанобактерій є наявність фікобілісом — дископодібних утворень, які зовні прилягають до тилакоїдів і складаються з фікобіліпротеїнів. Фікобілісоми є світлозбиральними пігментами. Тільки у однієї ціанобактерії — Gloeobacter violaceus — немає тилакоїдів та фікобілісом.

Ціанобактерії поширені у різних водоймах, у ґрунті, на рисових полях. Завдяки здатності фіксувати молекулярний азот існують у місцях, бідних на поживні речовини (морський пісок, скелі в пустелях). Не бояться екстремальних умов. Деякі з ціанобактерій є настільки стійкими до дії кислот і термофільними, що ростуть у кислих гарячих джерелах (70 °С, pH 4,0).

Прохлорофіти є екзосимбіонтами, мешкають на тілах морських тварин.