ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

7. СИСТЕМАТИКА ПРОКАРІОТ

7.5. ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНІВ ЗА ДЕВ’ЯТИМ ВИДАННЯМ КЕРІВНИЦТВА БЕРГІ З СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ

7.5.2. Відділ Firmicutes

Сюди належать прокаріоти з грампозитивним типом будови клітини; фарбування за Грамом, як правило (хоча і не завжди), позитивне. Форма клітин може бути сферичною, паличкоподібною, нитчастою. Палички та нитки можуть бути такими, що гілкуються. Розмноження бінарним поділом. Деякі представники утворюють спори як форми спокою (ендоспори чи спори на гіфах або в спорангіях). Більшість представників нерухливі. Рухливі мають джгутики. Нефотосинтезувальні організми. Як правило, це хемогетеротрофи, серед яких є аероби, анаероби, факультативні анаероби та мікроаерофіли. До цієї групи належать прості аспорогенні та спороутворювальні бактерії, а також актиноміцети та споріднені з ними організми. Поділяються на два класи:

Firmibacteria (складаються з трьох частини, № 17-19);

Thallobacteria (складаються з однієї частини № 20).

Клас Firmibacteria

Частина 17. Грампозитивні коки. Хемоорганотрофні, мезофільні, грампозитивні коки, що не утворюють спор і поділяються так:

1) аеробні коки, розміщені попарно, в скупченнях, тетрадах. Каталазопозитивні. Містять цитохроми. У клітинних стінках відсутні тейхоєві кислоти. Утворення кислот з вуглеводів часто відсутнє або слабко виражене (родина Місгососсасеае);

2) факультативно анаеробні або мікроаерофільні коки, розміщені попарно, в ланцюжках, кластерах або тетрадах. Присутність каталази, цитохромів і тейхоєвих кислот у складі клітинної стінки — варіабельні ознаки (родина Streptococcaceac);

3) строго анаеробні коки, розміщені попарно, в ланцюжках, тетрадах або пакетах кубічної форми. Цитохроми не виявлені. Результати тесту на каталазу, як правило, негативні, хоча в деяких випадках спостерігається слабка або пгевдокаталазна активність (родина Peptococcaceae).

Таксономія. Бактерії об’єднані у три родини: родина Місrососсaсesе (роди: Micrococcus, Staphylococcus, Planococcus): роди на Streptococcacese (роди: Streptococcus, Pediococcus, Aerococcus, Gemella, Leuconostoc); родина Peptococcaceae (роди: Peptococcus, Ruminoccus Peptostreptococcus. Sarcina). У Керівництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) ця група бактерій складається з 24 родів, більша половина з яких не увійшла до Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, оскільки була вперше описана після виходу його у світ.

Характеристика представників. Бактерії родини Місrососсасеае є аеробами. Це коки, які діляться більш як водній площині. Хемоорганогетеротрофи. Рухливі або нерухливі. Існують у ґрунтах, прісних водах, на шкірі людини і тварин (рід Micrococcus), шкірних залозах, слизових оболонках теплокровних тварин і людини (рід Staphylococcus), у морській воді (рід Planococcus). В основному сапрофіти, але є патогенні види (Staphylococcus aureus — спричиняє фурункули, гнійні процеси і навіть сепсис).

Класифікація родів родини Streptococcaceae грунтується на морфологічних ознаках і продуктах бродіння: бактерії родів Streptococcus. Pediococcus. Aerococcus зброджують глюкозу з утворенням молочної кислоти, тобто є гомоферментативними. Бактерії роду Leuconostoc є гетероферментативними, оскільки у процесі зброджування глюкози утворюється не тільки молочне кислота, а й етанол, оцтова кислота, СО₂. Існують у ґрунтах, повітрі, воді, молоці та молочних продуктах (Streptococcus lactis, Streptococcus cremoris), квашених овочах, харчових продуктах. Можуть бути причиною псування продуктів (цукрового сиропу —

Leuconostoc mesenteroides, пива — Pedtococcus). Є паразитами ссавців (Gemella, Streptococcus). Особливо патогенними є стрептококи, які викликають у людини ряд захворювань (лімфоаденіти, абсцеси, інфекції легенів, нирок та ін.).

До складу родини Peptococcaceae входять анаеробні нерухливі коки. У процесі бродіння утворюють СО₂, Н₂, нижчі жирні кислоти, сукцинат, етанол. Молочна кислота не є основним продуктом бродіння. В основному сапрофіти — мешканці ґрунту (Sarcina), поверхні зернових культур, ротової порожнини і дихальних шляхів людини і тварин (Peptococcus), рубця жуйних тварин (Ruminoccus). Є патогенні види (Peptostreptococcus).

Частина 18. Палички та коки, що утворюють ендоспори. Бактерії, які утворюють стійкі до нагрівання ендоспори. Для перевірки на присутність ендоспор найкращим тестом є нагрівання при 70-80 С упродовж 10 хв з наступним культивуванням у сприятливих умовах. Найчастіше — рухливі палички або нитки, але один рід представлений рухливими коками (розміщені в тетрадах або кубічних пакетах). Здебільшого грампозитивні, зокрема в молодих культурах, але представники одного роду є грамнегативними. Облігатні аероби, факультативні анаероби, мікроаерофіли або строгі анаероби. Хемоорганотрофи. У одного роду анаеробних бактерій анаеробне дихання відбувається з використанням сульфату як термінального акцептора електронів.

Таксономія. Бактерії об’єднані водну родину Bacillасеае, яка складається з п’яти родів (Bacillus, Sporolactobacillus, Clostridium. Sporosarcina, Desuifotomaculum). У Керівництві Бергіз ідентифікації бактерій (1997 р.) ця група бактерій складається з 10 родів, тобто після виходу у світ Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology описано п’ять нових родів (Amphibacillus, Oscillospira, Sporohalobacter, Sulfobacillus, Syntrophospora).

Характеристика представників. Ця група бактерій характеризується великою різноманітністю властивостей. Серед них є маслянокислі бактерії (Clostridium butyricum), ецетонобутилові (Clostridium acetobutyricum), уролітичні (Sporosarcina ureae). фіксатори атмосферного азоту (Clostridium pasteurianum), продуценти антибіотиків, ферментів, амінокислот, токсинів. Продуцентами всіх цих біологічно активних сполук є представники роду Bacillus. Кількість антибіотиків, які продукуються бактеріями цього роду, наближається до 200. Зо цим показником бацили поступаються лише стрептоміцетам. Найбільш продуктивним видом є Bacillus subtilis, для якого описано понад 70 різних антибіотиків. Близько 30 антибіотиків утворюють штами Bacillus brevis. Найважливішими антибіотиками є поліміксин, бацитрацин, граміцидин С, субтилін та ін. Бацилам притаманна амілолітична, пектинолітична, ліполітична, целюлозолітична, протеолітична активність. Живі культури бацил є основою пробіотинів — біопрепаратів лікувального та профілактичного спрямування, яким притаманні антимікробні та імуномодулкувальні властивості. Встановлено, що Bacillus subtilis індукує утворення інтерферону другого типу. Інтерфероногенність бацил пов’язують з продукуванням ними позаклітинних лектинів.

Бактерії цієї групи існують у ґрунтах, донних відкладеннях, мулі, прісних і солоних водоймах. Сапрофіти, але є і паразити, навіть особливо патогенні: види клостридій викликають газову гангрену, ботулізм.

Частина 19. Грампозитивні паличкоподібні бактерії, які не утворюють ендоспор. Прямі чи вигнуті палички, нерухливі (є небагато рухливих), факультативні чи облігатні анаероби.

Таксономія. Бактерії цієї групи об’єднані в одну родину Lactobacillaceae і представлені одним родом Lactobacillus. До цієї родини віднесено рід Caryophanon з неясним систематичним положенням. У Керівництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) ця група бактерій значно розширена і представлена вісьмома родами, які поділяються за фізіологічними ознаками на три основні групи.

Характеристика представників. Мешканці рослин, молока та молочних продуктів, пива, солінь, маринадів, травного тракту людини та теплокровних тварин. Сапрофіти, за винятком тих, які відіграють певну роль у карієсі зубів. Основним продуктів бродіння є молочна кислота, тому ці бактерії називають «молочнокислими».

Клас Thallobacteria

Частина 20. Актиноміцети та споріднені організми. Актиноміцети — це грампозитивні бактерії, які утворюють розгалужені нитки або гіфи у вигляді міцелію, тобто утворюють подібність міцелію (повітряного та субстратного). Міцелій може бути стабільним або розпадатися на паличкоподібні та кокоподібні елементи. Якщо міцелій зберігається, то утворюються спори, за допомогою яких відбувається розмноження. Спори можуть утворюватись безпосередньо на повітряних гіфах (спорофорах), від яких відшнуровуються конідії, або в спорангіях. Деякі представники утворюють спори зі джгутиками (рухливі). Рухливість у актиноміцетів (якщо вона є) за рахунок джгутиків. Майже всі аероби. Свою назву актиноміцети отримали від першого з описаних видів —Actinomyces bovis — «променистого грибка», який викликає актиномікоз — захворювання великої рогатої худоби. Хемогетеротрофи, використовують різноманітні джерела енергії, у тому числі і складні полімери. Роди розрізняються за морфологічними ознаками, а також за наявністю чи відсутністю маркерних хімічних компонентів клітинної стінки. Споріднені організми — це корінеформні та пропіонові бактерії.

Таксономія. Об’єднання бактерій цієї групи у роди і родини наведено у табл. 7.2. У Керівництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) інформація про цю групу бактерій значно розширена. Мікобактерії винесені в окрему групу (№ 21). Актиноміцети представлені у восьми групах (№ 22-29). Дані про корінебактерії та пропіонові бактерії наведеш окремо (група № 20).

Таблиця 7.2.

Частина 20. Активоміцети та споріднені організми

Розглянемо характеристику представників груп бактерій згідно з цим виданням.

Корінеформи (група 20). Корінеформні бактерії — це грам- позитивні паличкоподібні форми, схильні до морфологічної мінливості з утворенням булавоподібних, слабкорозгалужених клітин, які часто розміщуються під кутом у вигляді літер V, Y. Мають також вигляд неправильних паличок, які переходять у кокоподібні форми (притаманний цикл кок—паличка—кок). Більшість нерухливі, некислотостійкі, хемооргеногетеротрофи, переважно облігатні аероби, але є факультативні анаероби. Бактерії роду Corynebacterium є аеробними органотрофами. Існують у ґрунті, воді, повітрі, ряд видів є збудниками хвороб рослин, тварин і людини (наприклад, збудник дифтерії — Corynebacterium diphtheriae). Артробектерії живуть у ґрунті, здійснюють процеси амоніфікації, нітрифікації, фіксації молекулярного азоту, розкладають пластмаси, гербіциди, фунгіциди, сполуки із вмістом ртуті. Бактерії роду Cellulomonas розкладають целюлозу, їх клітинні стінки не містять ні лезо-діамінопімелінової кислоти, ні арабінози.

Анаеробні мікроорганізми у цій групі представлені органо- трофними неспоровими бактеріями: маслянокислими Eubacterium, Butyriovibno, гомоацететними Acetobacterium, молочнокислими Bifidobacterium, пропіоновокислими Propionibacterium, термофільними Thcrmoanaerobacter, які здійснюють різноманітні види бродінь з виділенням Н₂ те утворенням різних жирних кислот.

Мікобактерії (група 21). До цієї групи входять кислотостійкі аеробні нерухливі оргенотрофні палички Mycobacterium, які не утворюють спор. Характеризуються повільним ростом (від 2 до 40 діб) і кислотостійкістю (після фарбування не знебарвлюються при обробці підкисленим спиртом або сильними неорганічними кислотами). Кислотостійкість зумовлена присутністю у клітинних стінках міколових кислот, які містять 78-95 атомів вуглецю. Тільки довголанцюгові міколові кислоти надають клітинам кислотостійкості. Слід зазначити, що міколові кислоти присутні у клітинних стінках корі небактерій (рід Corynebacterium) та нокардій (рід Nocardia), але їх ланцюги мають меншу довжину (у міколових кислотах корінебактерій міститься 32-36 атомів вуглецю, у нокардій — 48-58), і тому ці бактерії некислотостійкі. За Грамом, фарбуються слабко. Іноді утворюють нитки, які галузяться. Повітряний міцелій не утворюють. Більшість сапрофіти, але є патогенні для людини (збудник туберкульозу). Живуть у ґрунті, воді, тканинах тварин.

Нокардієформи (група 22). До цієї групи входять схильні до утворення розгалужених форм і слабко розвинутого міцелію грампозитивні бактерії. Типовим родом групи є Nocardia. Органотрофні бактерії роду Rhodococcus незважаючи на свою назву не мають нічого спільного з пурпуровими несірковими бактеріями. Аероби, які відносно повільно ростуть, здатні ефективно використовувати вуглеводні нафти.

Геодерматофіли і франкії (група 23). Розглядаються як актиноміцети, що не утворюють міцелій. Роди: Dermatophilus. Geodermatophilus, Frankia. Аеробні органогрофи. Frankia є азотфіксувальним симбіонтом вільхи, який утворює на її коренях бульбочки (подібно до ризобій). Характеризуються наявністю типового повітряного міцелію зі спорангієм, розділеним на багато спор.

Актиноплани (група 24). Водні актиноміцети, утворюють добре розвинутий як субстратний, так і повітряний міцелій. Спори утворюються у мішкоподібних спорангіях, в яких витримують висушування. Але при зволоженні спори вивільнюються у вигляді рухливих джгутикових клітин. Роди: Actinoplanes, Dactylosporangium.

Cтрептоміцети (група 25). Саме за ними закріпилася тривіальна назва: актиноміцети. Вони утворюють добре розвинутий міцелій, розмножуються конідіями. Мають будову, аналогічну будові грибів, але з більш тонкими прокаріотними гіфами, які містять багато нуклеоїдів і не завжди розділені на окремі клітини. Це насамперед ґрунтові організми, які пристосовані до існування у відносно засушливих умовах. їм притаманна висока гідролітичне активність щодо різних полімерів. Багато які стрептоміцети асимілюють целюлозу, хітин та інші природні речовини, що важко розкладаються. Міцелій поділяється на субстратний і повітряний, який служить для розмноження. Конідієспори є одночасно і органами розмноження, і формами спокою. Стрептоміцети є продуцентами антибіотиків (стрептоміцин, хлороміцетин, ауреоміцин, тетрацикліни). Роди: Streptomyces (понад 500 видів). Streploverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya.

Мадуроміцети або олігоспорові актиноміцети (група 26). Мають таку саму міцеліальну будову, що й інші актиноміцети, але на відміну від них утворюють невелику кількість конідій.

Роди розрізняються перш за все формою конідієносців. Роди: Actinomadura, МісгоЬіврога, Ріаnоmоnоsроrа, Місrotetraspora, Spirillospora, Streptoeporangium.

Термоактиноміцети (групи 27 і 28). Виділені за їх здатністю до помірної термофіли. Роди: Thermoactinomyces. Thermomonospora, Actinosynnema, Nocardiopsis, Streptoalloteichus.

Інші роди (група 29). Утворюють повітряний міцелій з ланцюжками спор. Роди: Glycomyces, Kitasatosporia, Saccharothrix.