Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Прокариоты. Систематический обзор
Актиномицеты в узком смысле (группа 17)

К актиномицетам в узком смысле следует отнести бактерии, образующие подобие мицелия. Встречаются они главным образом в почве. Эти бактерии грам-положительны и связаны с коринеформными бактериями и микобактериями почти непрерывным рядом переходных форм. Почти все они аэробы.

Свое название актиномицеты получили от первого из описанных видов - анаэроба Actinomyces bovis - «лучистого грибка», который вызывает болезнь крупного рогатого скота актиномикоз, образует в тканях и челюстных костях большие друзы, имеющие лучистую структуру.

Актиномицеты хорошо растут на простых средах и различаются между собой по росту на поверхности и в глубине агара, по образованию воздушного и субстратного мицелия, образованию спор, спорангиев и т. п. (рис. 3.3 и 3.4). Проактиномицеты (род Nocardia) образуют как субстратный, так и воздушный мицелий, который распадается в старых колониях на палочковидные клетки; настоящих спор нет (рис. 3.3 и 3.5).

В отличие от этого у стрептомицетов - представителей большого рода Streptomyces - мицелий сохраняется. Воздушный мицелий часто бывает сильно развит; имеются особые воздушные гифы (спорофоры), от которых отшнуровываются конидии, служащие для распространения вида. Строение этих спорофоров (прямые, волнистые, спиральные, собранные в пучки, мутовчатые и т.д.), форма колоний, их цвет и величина, а также запах позволяют различать многочисленные виды и штаммы. Стрептомицетами обусловлен и тот запах, который исходит весной от свежевспаханной почвы. Из Streptomyces griseus было выделено масло, которому принадлежит этот запах; оно получило название «геосмин»; оказалось, что это 1,10-диметил-9-декалол. По мере роста промышленного значения стрептомицетов как продуцентов антибиотиков знания о них постепенно расширялись. Из сотен выделенных антибиотиков наиболее эффективными оказались стрептомицин (продукт S. griseus), хлоромицетин (продукт S. venezuelae), ауреомицин и тетрациклины (продукты S. aureofaciens).

Рис. 3.3. Микобактерии, нокардии и актиномицеты: а - форма колоний, характерная для данного рода; б - разрез через заросшую бактериями поверхность агара. Показаны типичные формы роста субстратного мицелия (СМ) и воздушного мицелия (ВМ), спорофоры (Спф) и спорангии (Спа), а также лишенные жгутиков и обладающие жгутиками споры (Спо).

Рис. 3.4. Формы колоний стрептомицетов. А. Колонии Streptomyces с воздушным мицелием после 5 недель роста на глицерол-нитратном агаре. Б - начало образования воздушного мицелия колонией одного штамма Streptomyces. (Фото Р. Hirsch.)

Многие стрептомицеты используют целлюлозу, хитин и другие трудно разлагаемые природные вещества. В почве и в гнилостных илах водоемов широко распространен разлагающий целлюлозу актиномицет Micromonospora. Он образует плоские колонии, воздушного мицелия нет; споры располагаются поодиночке на концах слабо разветвленных спорофоров. Microbispora выглядит сходно, но образует воздушный мицелий и по две конидии.

Рис. 3.5. Гифы субстратного мицелия Nocardia saturnea. Снимки мазка, окрашенного карболовым фуксином, в световом микроскопе. (Фото Р. Hirsch.)

Некоторые актиномицеты (Actinoplanes, Streptosporangium, Ampul- lariella) образуют споры не прямо на воздушных гифах, а в спорангиях. Streptosporangium - аэробный стрептомицет, разрушающий целлюлозу. На твердых субстратах он растет, образуя сначала субстратный мицелий, а затем воздушный. Кончики воздушных гиф набухают и превращаются в шаровидные спорангии диаметром 5-8 мкм, которые при созревании могут достигать 18 мкм. Гифа-носитель врастает в шаровидную концевую клетку, закручивается в спираль и отшнуровывает спорангиоспоры. Последние у Streptosporangium неподвижны. Actinoplanes растет под поверхностью растительных остатков и тоже образует споры внутри головчатого спорангия. Когда спорангии открываются, спорангиоспоры становятся подвижными благодаря пучкам жгутиков.

Еще один актиномицет, образующий подвижные споры, - Dermatophilus congolensis. Это возбудитель распространенного у овец и лошадей дерматоза, поражающего кожу спины; он растет на твердых субстратах, образуя шероховатые или гладкие колонии с плотным субстратным мицелием. Гифы делятся продольно и поперечно, так что образуется до восьми параллельных рядов кокковидных клеток, которые могут высвобождаться в результате желатинизации и лизиса стенки гиф. Кокковидные споры способны к передвижению с помощью жгутиков.

Споры актиномицетов не термостойки, но выдерживают высушивание. Единственный терморезистентный спорообразующий актиномицет - это Thermoactinomyces vulgaris. Он термофилен и является одним из микроорганизмов, вызывающих саморазогрев заскирдованного влажного сена и органических отходов. По своему строению и по содержанию дипиколиновой кислоты споры этого вида сходны с эндоспорами Bacillus и Clostridium.