Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Прокариоты. Систематический обзор
Псевдомонады и другие грам-отрицательные палочки (группы 7, 12 и 3)

«Псевдомонадами» принято называть все грам-отрицательные палочковидные бактерии с полярно расположенными жгутиками. Поэтому к ним часто относят физиологически крайне специализированные эубактерии - Nitrosomonas, Methylomonas, тиобациллы и даже фототрофные бактерии (Rhodopseudomonas). При столь свободном применении этого названия оно отражает только морфологические признаки и не соответствует никакой таксономической категории.

Семейство Pseudomonadaceae объединяет грам-отрицательные организмы-прямые или слабо изогнутые палочки с полярно расположенными жгутиками, не образующие спор и растущие в аэробных условиях. Энергию они получают путем аэробного, а некоторые виды и анаэробного дыхания (денитрификация, нитратное дыхание), но не за счет брожения. Псевдомонады - хемоорганотрофы, но некоторые факультативно могут расти как хемолитотрофы. Род Pseudomonas представляет собой прототип семейства. Этот род, как и всю группу 7, можно охарактеризовать определенными метаболическими особенностями. Его представители способны усваивать большое число органических субстратов, в том числе гетероциклические и ароматические соединения, не используемые другими бактериями. Сахара, как правило, расщепляются ими по пути Энтнера-Дудорова (разд. 7.2.3). Некоторые виды Pseudomonas окисляют сахара не до конца - с выделением сахарных кислот (глюконовой, 2-оксоглюконовой).

Благодаря своей нетребовательности псевдомонады встречаются повсеместно: в почве, водоемах, сточных водах и в воздухе. Если оставить открытой питательную среду, содержащую минеральные соли и органические кислоты или сахара, то псевдомонады обычно заселяют ее первыми. Часто их можно обнаружить по выделяемым водорастворимым пигментам, таким, например, как сине-зеленое производное феназина-пиоцианин, а также производные птерина с желто-зеленой флуоресценцией. Некоторые из выделяемых флуоресцирующих пигментов играют роль сидерофоров (разд. 7.7).

Виды псевдомонад. Pseudomonas aeruginosa (прежнее название - Р. руосуаnеа) - водная бактерия. Однако она обладает широкой приспособляемостью, может даже поражать людей и вызывать у них воспаление среднего уха, раневую инфекцию с образованием сине-зеленого гноя, а у ослабленных людей - и бактериемию. Р. fluorescens и Р. putida - широко распространенные водные и почвенные бактерии, способные окислять необычайно большое число различных органических соединений. Многие штаммы, патогенные для растений, были недавно сведены в один вид Р. syringae. На примере Р. saccharophila, водородной бактерии, был открыт путь катаболизма глюкозы Энтнера-Дудорова.

Ксантомонады. Патогенные для растений псевдомонады, имеющие желтый пигмент, были объединены в род Xanthomonas. Их пигмент представляет собой бромсодержащее полиеновое соединение. Штаммы Xanthomonas campestris выделяют плохо расщепляемые ферментами полисахариды, которые получают промышленным способом: водные растворы их используют как добавки для повышения вязкости (например, пудингов, диетических супов, типографских красок).

Другие аэробные грам-отрицательные палочки. Очень похожи на псевдомонад по своему метаболизму роды Alcaligenes, Agrobacterium, Rhizobium, уксуснокислые бактерии Acetobacter и Głuconobacter (разд. 10.1) и свободноживущие азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Beijerinckia, Derxia; разд. 13.2).

В роды Alcaligenes, Rhizobium и Agrobacterium объединены бактерии, которые сходны по энергетическому обмену (дыхание) с аэробными псевдомонадами, но отличаются тем, что жгутики расположены у них не полярно, а субполярно или их имеется всего лишь 2-6 (дегенеративное перитрихальное жгутикование). К роду Alcaligenes относят факультативно-автотрофную водородную бактерию A. eutrophus (разд. 11.4). Бактерии рода Rhizobium, будучи эндосимбионтами бобовых растений, способны фиксировать молекулярный азот (разд. 13.1). Agrobacterium tumefaciens вызывает опухоли на корневых шейках, стеблях или листьях различных растений (разд. 4.3).

Хемолитотрофные бактерии (группа 12). Аэробные хемолитоавтотрофные бактерии (гл. 11) способны использовать неорганические ионы или соединения в качестве источников водорода или соответственно доноров электронов. Источником углерода для них может служить углекислота, которую они фиксируют в рибулозобисфосфатном цикле. Большинство этих бактерий, однако, лишь факультативные автотрофы: они могут использовать и органические субстраты. К числу автотрофов относятся представители многих родов, среди них Pseudomonas, Alcaligenes, Aquas pirillum, Xanthobacter, Mycobacterium, Bacillus и Nocardia.

В группу 12 в определителе Берги включены только бактерии, использующие аммиак, нитрит, соединения серы или железо (например, Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus); некоторые из них - облигатные автотрофы. Они будут подробно рассмотрены в разделах 11.1-11.3.

Хламидобактерии (группа 3). Наиболее известна нитчатая бактерия Sphaerotilus natans. Эта бактерия растет в загрязненных проточных водах, в отстойниках сахарных заводов, на плотинах и в градирнях. Она образует нити и хлопья или, прочно прикрепившись к подложке, длинные, напоминающие мех полотнища или чехлы. За короткое время S. natans может полностью забить трубы, отстойники и канавы.

Рис. 3.8. Sphaerotilus natans с клетками в частично опустевшем чехле. (Stokes J. L., J. Bacteriol., 67 [1954], 278.)

Sphaerotilus natans -это одноклеточная грам-отрицательная бактерия с полярным пучком жгутиков, которую можно отнести к псевдомонадам. Характерна форма ее роста: она растет в виде длинных нитей, которые состоят из цепочки клеток, удерживаемых вместе тонким трубчатым чехлом (рис. 3.8). Этот чехол состоит из гетерополисахарида, и его следует рассматривать как капсулу. Бактерии размножаются внутри чехла поперечным делением и могут покинуть его в виде подвижных клеток. На агаризованных средах часто происходит «диссоциация», т. е. образуются колонии двух типов - шероховатые, состоящие главным образом из нитей, и гладкие, состоящие в основном из отдельных клеток. По величине клеток, толщине нитей и другим признакам различают много разновидностей.

Нитчатые бактерии широко распространены в водах, богатых железом [Fe(OH)₂]: в канавах, источниках, дренажных трубах и болотах. Раньше их называли «охровыми бактериями» (Leptothrix ochraced). Естественные места их обитания бедны пригодными для них органическими веществами, но богаты железом. Их чехлы поэтому пронизаны и окружены частицами окиси железа. После работ Виноградского (1888) эти бактерии долгое время рассматривались как автотрофные микроорганизмы, окисляющие железо; но, поскольку ни физиологические, ни биохимические исследования не подтвердили это предположение, сейчас L. ochracea и отличающуюся от нее по форме роста Cladothrix dichotoma считают просто экологическими вариантами Sphaerotilus.