Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Прокариоты. Систематический обзор
Облигатные внутриклеточные паразиты (группа 18)

Ранее (разд. 3.14) мы уже отмечали, что некоторые бактерии, как, например, Bdellovibrio bacteriovorus, для своего размножения нуждаются в целых клетках других бактерий. Вероятно, многие бактерии-эндосимбионты насекомых или инфузорий-неразрывно связаны со своими хозяевами. Причину такого обязательного внутриклеточного паразитизма, как правило, надо искать в упрощении обмена веществ. Среди бактерий к наиболее изученным облигатным внутриклеточным паразитам относятся риккетсии и хламидии. И те и другие - возбудители болезней человека и животных; по структуре своих клеточных стенок это грам-отрицательные организмы.

Риккетсии. Риккетсии получили свое название в честь американского исследователя X. Т. Риккетса, впервые описавшего возбудителя болезни, известной как пятнистая лихорадка Скалистых гор. По наиболее изученному возбудителю (Rickettsia prowazekii) и вызываемой им болезни всю эту группу называют также группой сыпного тифа. Природными носителями риккетсий являются членистоногие (клещи, пухоеды, блохи, вши), в которых эти микробы обитают, по-видимому, как безвредные паразиты или даже симбионты. Попав в организм других хозяев - животных или человека (при укусе насекомого, при расчесывании кожи или с вдыхаемым воздухом), риккетсии могут вызывать тяжелые патологические явления.

Хотя риккетсии по своим размерам сравнимы с некоторыми вирусами, они четко отличаются от них. Клетки риккетсий содержат как ДНК, так и РНК (в отношении 1 : 3,5); они окружены клеточной стенкой, содержащей мурамовую кислоту и чувствительной к лизоциму. На электронных микрофотографиях ультратонких срезов можно видеть область ядра и клеточную стенку.

Большинство риккетсий никогда не удавалось выращивать вне живой клетки, но их можно размножать в инкубируемых яйцах и в тканях животных; из желточного мешка куриного яйца можно получить 10⁹ клеток. В изолированных клетках риккетсий можно выявить некоторые ферменты промежуточного обмена. В ходе культивирования интенсивность метаболизма таких клеток ослабевает, но добавление АТР, органических кислот и аминокислот вновь стимулирует их дыхание. Риккетсии, таким образом, обладают собственным обменом веществ; однако они, вероятно вследствие изменения проницаемости клеточной поверхности, не способны регулировать поглощение и выведение метаболитов.

Самые известные возбудители болезней среди риккетсий принадлежат к группе сыпного тифа. Rickettsia prowazekii - возбудитель эпидемического сыпного тифа. Резервуаром является сам человек. Возбудителя переносят вши (платяные и головные). Зараженные вши сами через несколько дней погибают. Инфекция передается через экскременты вшей. R. typhi - возбудитель эндемического, или крысиного, тифа; по клинической картине эта болезнь похожа на сыпной тиф, но менее тяжелая. Ее возбудителя распространяют крысы, но у них он не вызывает никаких симптомов. От крысы крысе и иногда человеку его передают крысиные блохи.

Перечисленные риккетсии относительно чувствительны к высокой температуре и высыханию, однако возбудитель лихорадки Q-Coxiella burnetii -способен выживать и вне тела своего хозяина. Клещи передают его овцам, козам и коровам. Человек заражается не только при укусе клеща, но также через шерстяную и меховую пыль, инфицированную почву и молоко. Обычная пастеризация молока (60°С, 30 мин) коксиеллу не убивает.

Хламидии. Хламидии известны как возбудители болезней человека. Chlamydia trachomatis - возбудитель трахомы («египетской глазной болезни»), начинающейся с конъюнктивита и приводящей к слепоте, и она же вызывает венерическую болезнь lymphogranuloma venereum. В обоих случаях заражение происходит при контакте. Chlamydia psittaci-возбудитель орнитозов, из которых наиболее известен пситтакоз, проявляющийся в воспалении легких и лихорадке; главными хозяевами этих хламидий служат птицы.

То, что хламидии относятся не к вирусам, как думали раньше, а к бактериям, удалось установить по биохимическим признакам. Они содержат РНК и ДНК в характерном для бактерий соотношении и вырабатывают вещества, которые не могут синтезироваться эукариотическими клетками хозяев, например мурамовую кислоту, диаминопимелиновую кислоту, D-аланин и фолиевую кислоту. Эти их свойства согласуются также с фактом их чувствительности к пенициллину и сульфамидам. Геном хламидий очень мал (0,66∙10⁹ Да); таким образом, он содержит в четыре раза меньше генетической информации, чем геном Escherichia coli.

Хламидии развиваются только в живых клетках. Их можно выращивать на куриных эмбрионах или в тканевых культурах. Зависимость хламидий от метаболизма клетки-хозяина объясняется, по-видимому, отсутствием у них системы регенерации АТР. Они не способны ни фосфорилировать глюкозу, ни расщеплять ее. С другой стороны, хламидии необычайно проницаемы для АТР и кофермента А. Поэтому их можно рассматривать как «энергетических паразитов».

Облигатный внутриклеточный паразитизм, очевидно, является результатом регрессивной эволюции. Приспособленность к существованию внутри клетки-хозяина сопряжена с утратой способности к ряду синтетических процессов.