Общая микробиология - Шлегель Г. 1987
Прокариоты. Систематический обзор
Микоплазмы (группа 19)
Представители группы микоплазм (класс Mollicutes) - самые мелкие прокариоты, способные самостоятельно размножаться. Они не имеют клеточных стенок. Так как протопласт снаружи ограничен только плазматической мембраной, клетки осмотически чрезвычайно лабильны. У большинства микоплазм (Mycoplasma и Ureaplasma) геном в четыре раза меньше, чем у Escherichia coli (всего лишь 0,5∙109 Да); таким образом, среди прокариот, способных к самостоятельной репродукции, они обладают самым малым геномом. Порядок Mycoplasmatales выделили в отдельный класс бактерий, получивший наименование Mollicutes («мягкокожие»); этим подчеркивается филогенетическое отличие микоплазм от всех остальных бактерий.
Первый из описанных представителей группы микоплазм - возбудитель плевропневмонии крупного рогатого скота. На агаризованных питательных средах с сывороткой он образует небольшие колонии, похожие на яичницу-глазунью. Формы, растущие подобным образом, называли PPLO (от англ. pleuropneumonia-like organisms). Микоплазмы оказались также возбудителями многих других болезней; они инфицируют культуры тканей, но среди них встречаются и безвредные паразиты.
Колонии состоят из отдельных клеток и агрегатов разной величины, которые можно описать как коккоидные клетки, нити, диски и розетки. Размножение происходит путем обычного деления клеток, распада нитей и колец на кокковидные клетки, а также процесса, сходного с почкованием. В жидких средах, кроме того, появляются клетки очень неправильной формы, часто даже разветвленные (рис. 3.18), которые, подобно вирусам, проходят через мембранные фильтры.
Распространение и виды. Представители группы микоплазм (роды Mycoplasma, Acholeplasma и Spiroplasmа) - паразитические бактерии. Они, однако, не убивают своих хозяев, а вызывают обычно хронические инфекции, и в этом отношении их можно считать весьма хорошо приспособившимися паразитами.
Рис. 3.18. Микоплазмы. Растущие в питательном растворе клетки возбудителя бронхопневмонии крыс; электронная микрофотография; 11 200 х. (Klieneberger- Nobel Е., Cuchów F. W., J. Gen. Microbiol., 12 [1955] 95.)
У животных они встречаются, по-видимому, как относительно безвредные паразиты на слизистых оболочках дыхательных путей и половых органов (у млекопитающих и птиц). Эти организмы являются мембранными паразитами, т. е. прочно прикрепляются к эпителиальным клеткам слизистых. Они не выделяют токсинов, но благодаря их тесному контакту с лишенными стенок клетками хозяина даже такие слаботоксичные продукты обмена, как ионы аммония и перекись водорода, оказывают неблагоприятное действие на мембрану пораженных клеток.
Различают два рода микоплазм, паразитирующих на животных. Представители рода Mycoplasma могут расти в чистой культуре лишь на средах с холестеролом или комплексными добавками, содержащими стероиды (например, с сывороткой крови). Виды, не нуждающиеся в холестероле, выделены в род Acholeplasma. Заражение микоплазмами у одних животных не вызывает никаких болезненных симптомов, у других же развивается воспаление дыхательных путей, легких или вымени. Специфичность в отношении хозяина отражена в видовых названиях, таких как Mycoplasma canis, М. gallisepticum, М. hominis и др.
У растений микоплазмы являются возбудителями болезней этиолирования. Они преимущественно локализуются во флоэме и в связи с их внешним сходством со спириллами объединены в род Spiroplasma. Spiroplasma citri - возбудитель болезни этиолирования цитрусовых. Сходные формы были найдены у других растений (кукурузы, опунции, бермудской травы, риса). Spiroplasma была обнаружена также у пчел и кузнечиков; можно думать, что насекомые служат не только переносчиками, но и хозяевами видов Spiroplasma.
Биохимические особенности. Микоплазмы отличаются от большинства других бактерий не только отсутствием клеточной стенки, но и рядом биохимических признаков. Они растут только в изотонических или гипертонических средах (с добавлением сорбитола или сахарозы) и нуждаются в пуринах, пиримидинах и липидах, в том числе стероидах. Отсутствие у микоплазм хинонов и цитохромов дает основание заключить, что у них весьма ограниченная цепь дыхания.
Отношение к L-формам. Из одной клеточной популяции Streptobacillus moniliformis в 1934 г. был выделен штамм, размножавшийся в виде протопластов неправильной формы. Эти клетки были названы L-формами в честь Института Листера. Клетки, растущие как голые протопласты, удается выделить и из культур Salmonella, Escherichia, Proteus и других бактерий, если выращивать их на агаре с сывороткой в присутствии пенициллина (100 мкг/мл). При этом вырастают колонии в форме яичницы-глазуньи, чрезвычайно сходные с колониями микоплазм. Были выделены два типа L-форм: лабильные L-формы, которые в отсутствие пенициллина вновь превращаются в нормальные клетки, и стабильные L-формы, которые и без пенициллина не образуют клеточных стенок. Вначале предполагали, что виды Mycoplasma возникли из обычных бактерий в результате мутации, приведшей к образованию стабильных L-форм; однако данные о величине генома и содержании GC в ДНК микоплазм противоречат гипотезе об их происхождении от эубактерий и указывают на то, что это отдельный класс бактерий.
1 Сейчас выделяют семейство Ectothiorhodospiraceae, куда включены бактерии рода Ectothiorhodospira, ранее относившиеся к семейству Chromatiaceae. - Прим. ред.