Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Типы брожения
Гомоацетатное брожение. СО2 как акцептор водорода

Некоторые клостридии (Clostridium formicoaceticum, С. thermoaceticum, С. acidi-urici и С. cylindrosporum) способны переносить водород, отщепленный от субстрата в начальных реакциях окисления, только на СO₂ и образуют при этом ацетат:

8[Н] + 2СO₂ → СН₃—СООН + 2Н₂O

Термофильный вий С. thermoaceticum и мезофильный С. formicoaceticum сбраживает гексозы в основном до ацетата. Процесс идет по фруктозобисфосфатному пути, и на 1 моль гексозы образуется при этом почти 3 моля ацетата. Большая часть двуокиси углерода, освобождающейся при расщеплении пирувата, должна соответственно снова фиксироваться и служить акцептором водорода. Образование ацетата из СO₂ и восстановительных эквивалентов (электронов), освободившихся в начальных окислительных реакциях, происходит по пути, показанному на рис. 8.9.

Гексоза окисляется по обычному для клостридиев фруктозобисфосфатному пути до пирувата, а последний с помощью пируват : ферредоксин-оксидоредуктазы (1), фосфотрансацетилазы (2) и ацетаткиназы (3) превращается в ацетат и СO₂ с образованием также ферредоксина-Н₂ и АТР. Акцептором водорода служит Сo₂. Молекулы СO₂ частично восстанавливаются при участии формиатдегидрогеназы (4) в формиат, а затем в метальную группу третьей молекулы ацетата и частично при участии СО-дегидрогеназы (5) в СО, превращаясь далее в карбоксильную группу ацетата. Восстановление формильной группы до метальной происходит с помощью тетрагидрофолата (FH₄) как кофермента. Метальная группа затем переносится на комплекс белка с корриноидом

(В₁₂-коферментом) и карбоксилируется путем присоединения связанного СО. Продукт этих превращений - ацетилкофермент А; из него обычным путем образуется ацетат, что сопровождается регенерацией АТР.

Рис. 8.9. Путь биосинтеза ацетата из гексозы у Clostridium thermoaceticum по ацетил-СоА-пути. Пояснения в тексте. Е[Со] - корриноидный белок; FH4 - тетрагидрофолат; [Н] - водородные эквиваленты в виде NADH₂ или FdH₂; СО - экзогенная окись углерода, [СО] - связанная.

Этот путь синтеза ацетил-СоА из СO₂ и водородных эквивалентов - ацетил-Со А-путь - во многом сходен с синтезом ацетата анаэробно дышащими метанобразующими и ацетогенными бактериями (разд. 9.4 и 9.5).

У Clostridium formicoaceticum и С. thermoaceticum был найден цитохром b. Способны ли эти бактерии, а также С. aceticum и другие клостридии получать энергию путем фосфорилирования, связанного с транспортом электронов, еще не выяснено (см. разд. 9.5).