ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ З ОСНОВАМИ ЕМБРІОЛОГІЇ - Долгов О. М. - 2015

Частина І

ОСНОВИ ПОРІВНЯЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

ПРОВІЗОРНІ ОРГАНИ

Позародкові органи ссавців і людини

Трофобласт - хоріон - плацента. Ще в період дроблення виділяються бластомери майбутнього трофобласта, що потім обростають ембріобластичну групу клітин і фактично утворюють велику частину стінки бластоцисти (Рис. 45). Стінка бластоцисти представлена трофобластом з первинними ворсинками, за рахунок якого після імплантації зародка встановлюється зв’язок з материнським організмом.

З часу появи позародкової мезенхіми (у людини на 2-3-му тижні розвитку) вона підростає до трофобласту й утворює разом з ним вторинні епителіомезенхимальні ворсини. З цього часу трофобласт фактично перетворюється в хоріон, чи ворсинчасту оболонку. Руйнуючи, слизову оболонку матки, хоріон разом з підлягаючою зруйнованою ним слизовою оболонкою утворює плаценту. Функції плаценти різноманітні: трофічна, запасна, дихальна, видільна, ендокринна, захисна. За будовою розрізняють чотири типи плацент (Рис. 52), а за характером трофіки - два типи.

Рис. 52. Типи плацент:

А - епітеліохоріальна плацента (свині), Б - десмохоріальна плацента (жуйних), В - ендотеліохоріальна плацента (хижих), Г - гемохоріальна плацента (людини і мавп).

1 - трофобласт, 2 - ембріональна сполучна тканина хоріона із судинами зародка, 3 - епітелій матки, 4 - сполучна тканина слизової оболонки матки з материнськими судинами, 5 - материнські судини, що контактують з трофобластом, 6 - материнські судини, що відкриваються у лакуни, 7 - кровоносні лакуни, 8 - фібриноїд, 9 - міометрій.

У плаценті 1-го типу хоріон поглинає з материнських тканин переважно білки і розщеплює їх до полі- та олігопептидів і амінокислот; синтез ембріоспецифічних білків відбувається головним чином у печінці ембріона. До цього типу відносять дифузні епітеліохоріальні плаценти, у яких ворсини хоріона, вростаючи в отвори маткових залоз, контактують з епітелієм цих залоз (наприклад, у верблюда, коня, свині і китоподібних - дельфіна, кита); множинні десмохоріальні плаценти - плацентоми, у яких хоріон частково руйнує епітелій маткових залоз і ворсини вростають у підлягаючу сполучну тканину, наприклад у жуйних парнокопитних ссавців (корови, вівці). У плаценті 1-го типу забезпечується доношування зародка до такого стану, що до моменту пологів він уже здатний до самостійного харчування і пересування.

У плацентах 2-го типу хоріон засвоює з материнських тканин переважно амінокислоти і сам синтезує ембріоспецифічні білки; ембріон одержує в такий спосіб готові білки, що використовує для будівництва власних тканин. До таких плацент відносять поясну ендотеліальну, утворену ворсинами, розташованими у вигляді пояса в середній частині хоріона. Ворсини ендотеліальної плаценти руйнують епітелій і сполучну тканину і контактують з ендотелієм судин. Така плацента характерна для хижих (котячі, псові, куницеподібні) і ластоногих (тюлені, моржі) ссавців. Дискоїдальна плацента утворена ворсинами, розташованими на одній обмеженій округлій ділянці хоріона, де вони руйнують стінку судин матки і входять у контакт безпосередньо з материнською кров’ю. Це гемохоріальна плацента, властива комахоїдним (кріт, їжак, хохуля), рукокрилим (кажан), гризунам (пацюк, бобер), зайцеподібним (кролик), приматам і людині.

Синтез ембріоспецифічних білків у плацентах 2-го типу відбувається переважно в хоріоні і тому з народженням різко зменшується. Природно, що такі зародки після народження порівняно довгий час не здатні самостійно харчуватися і забезпечуються поживними речовинами за рахунок батьків.

У ссавців у зв’язку з переходом до внутрішньоутробного розвитку позародкові органи формуються на більш ранніх стадіях, ніжу плазунів і птахів (Рис. 53).

Рис. 53. Схема розвитку позародкових органів у ссавців:

А, Б, В - послідовні стадії.

1 - тіло зародка, 2 - тулубова складка, 3 - амніотичні складки, 4 - амніотична оболонка, 5 - жовтковий мішок, 6 - аллантоїс, 7 - хоріон. Суцільна товста лінія - трофобласт і ектодерма, суцільна тонка - ентодерма, пунктирна - мезодерма.

Жовтковий мішок. У більшості ссавців він функціонує на початку вагітності, але не запасає поживні речовини, а виконує кровотворну функцію. Лише в ранній період ембріогенезу жовтковий мішок бере невелику участь у харчуванні зародка. Надалі він чи редукується чи, підростаючи до хоріона, формує жовткову плаценту, що бере участь у харчуванні ембріона (комахоїдні, гризуни).

Алантоїс. Цей орган також рано розвивається, але в більшості тварин залишається рудиментарним. У його стінці розвиваються кровоносні судини, що вростають у ворсини хоріона, завдяки чому встановлюється зв’язок ембріона з плацентою, що формується, (алантохоріон). У деяких ссавців (гризуни, примати й ін.) роль аллантоїса цим і обмежується, а незабаром він зазнає інволюції. В інших ссавців (копитні й ін.) дуже об’ємистий алантоїс зберігається до кінця вагітності. Крім проведення судин хоріону, такий алантоїс служить ще екскреторним органом, у порожнину якого частково виділяються продукти обміну речовин ембріона.

Амніон. У всіх ссавців амніон досягає значного розвитку. Секретуючи навколоплідні води, він створює рідке середовище, сприятливе для розвитку ембріона. Амніотична оболонка, розростаючись, охоплює судини, що йдуть від ембріона до плаценти, протоки жовткового мішка й алантоїса, що оточує слизову сполучну тканину, і утворює разом з ними пупковий канатик.