Введение в молекулярную биологию: От клеток к атомам - Энтони Рис, Майкл Стернберг 2002

Клетки и вирусы
Масштабы объектов молекулярной биологии

Рис. 1.1.

Молекулярная биология согласно одному из возможных определений, — это раздел науки, изучающий функционирование живых организмов сквозь призму химической структуры входящих в их состав молекул и атомов. Самый крупный живой организм (например, дерево) достигает 30 м в своем наибольшем измерении, в то время как диаметр атома углерода составляет примерно 0,3 нм (т. е. 0,3 ∙ 10~⁹ м). Таким образом, отношение размеров живых организмов к размерам атомов может быть порядка 10". Чтобы перекрыть весь этот диапазон, потребовались различные уровни организации: организм в целом, ткани, отдельные клетки, внутриклеточные (субклеточные) органеллы, макромолекулы, малые молекулы и, наконец, составляющие их атомы.

Живые организмы по типу составляющих их клеток можно разделить на эукариот (гл. 3) и прокариот (гл. 2). У эукариот геномная ДНК окружена ядерной оболочкой, т. е. эукариотические клетки имеют ядро, в то время как у прокариот отчетливо выраженное ядро отсутствует (в переводе с греческого эу примерно соответствует предлогу «с», про — предлогам «до, перед», а кориос означает ядро).

Многоклеточные организмы представляют собой организованную совокупность клеток. Основные группы таких организмов — это растения, животные, грибы и некоторые колониальные виды бактерий и синезеленых водорослей. В многоклеточных колониях прокариот все клетки одинаковы, тогда как в эукариотических организмах клетки различаются по форме и функциям, т. е. дифференцированы. И хотя размеры самого организма могут варьировать от 50 мкм (типичный представитель царства грибов) до 30 и более метров (высокое дерево), размеры составляющих их клеток на удивление близки друг к другу: их средний диаметр заключен в пределах от 10 до 50 мкм. Отмечены, впрочем, редкие исключения из этого правила для некоторых высокоспециализированных клеток: гигантский аксон кальмара (гл. 36) имеет толщину около 1 мм. Одноклеточные организмы могут быть как эукариотами, так и прокариотами. Принадлежащая к эукариотам одноклеточная амеба (диаметр 100 мкм) в несколько раз крупнее большинства эукариотических клеток (10—15 мкм) многоклеточных растений и животных. По-видимому, одноклеточные прокариоты в основном меньше клеток эукариот: диаметр большинства из них составляет 1—5 мкм. Однако известны как чрезвычайно большие, так и очень маленькие клетки прокариот. [У одноклеточных гигантских водорослей, например, размеры клетки могут достигать 5 мм, а бактерия пневмококк имеет всего лишь около 100 нм (= 0,1 мкм) в диаметре.]

Клетка может быть определена как минимальная единица жизни, способная к самовоспроизведению. Все клетки содержат множества структурных единиц меньшего размера, называемых органеллами, которые выполняют специфические функции, например вырабатывают энергию или приводят клетку в движение. Эти органеллы окружены со всех сторон жидкой цитоплазмой, а сама клетка отграничена от окружающей среды липидно-белковой оболочкой, которая называется клеточной мембраной.

Органеллы — это находящиеся в клетке субструктуры, которые выполняют те или иные специфические функции. Они служат для разделения клетки на области (или выделения внутри нее областей) с разными условиями и содержат разные наборы биологических молекул. Размеры органелл варьируют от 20 нм до 10 мкм. Наиболее крупные органеллы, такие как ядра, митохондрии и хлоропласты, обнаружены пока только в клетках эукариот; их диаметр примерно такой же, как у типичной прокариотической клетки (т. е. 1 — 10 мкм). Диаметр более мелких органелл, таких как рибосомы (которые обнаружены в клетках как эукариот, так и прокариот), составляет примерно 20 нм.

Гены заключают в себе информацию, однозначно определяющую структуру и функцию клетки. Все гены состоят из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), и каждая отдельная клетка может содержать многие тысячи таких генов. Последние, однако, присутствуют там не в виде отдельных фрагментов молекулы ДНК, а входят в состав более крупных структурных единиц, называемых хромосомами. Эти хромосомы копируются (или, как принято говорить, реплицируются; гл. 20, 21) в процессе деления клетки (гл. 29), и новые, дочерние, клетки получают точную копию набора родительских генов. Таким способом все особенности клетки передаются, или наследуются, от поколения к поколению.

Вирусы (гл. 4, 5) можно считать просто некой совокупностью (ансамблем) макромолекул. Диаметр вирусной частицы составляет от 20 до 300 нм. Таким образом, вирусы значительно меньше самых мелких клеток и не способны к самовоспроизведению без содействия синтезирующего аппарата клетки-хозяина. Вирусы можно также условно отнести к одному из двух типов на основе принадлежности клетки-хозяина к прокариотам или эукариотам. Размеры самых крупных вирусов, поражающих эукариот (например, вируса оспы), того же порядка (300 нм в диаметре), что и самых больших вирусов прокариот (например, бактериофагов типа Т4). Это обусловлено тем, что далеко не все большие ансамбли макромолекул стабильны; это и налагает ограничения на максимальные размеры вирусных частиц.

Макромолекулы — белки (гл. 6—16), нуклеиновые кислоты (гл. 17—19) и полисахариды (гл. 31) — представляют собой гигантские молекулы, размеры которых варьируют от 3 до 300 нм. Одна из самых больших макромолекул — белок коллаген (гл. 11), компонент соединительной ткани: ее длина около 300 нм¹, длина же большинства макромолекул лежит в диапазоне 4—20 нм. Однако агрегаты макромолекул (например, ДНК-белковые комплексы, из которых построена хромосома млекопитающих; гл. 26) могут представлять собой структуры гораздо более крупные, достигающие размеров вирусных частиц.

¹Длина молекул ДНК в клетках эукариот может достигать несколько сантиметров. — Прим. ред.

Малые молекулы как правило, имеют диаметр от 0,5 до 1 нм. Особенно важную роль в биологии играют три класса малых молекул — аминокислоты (гл. 6), нуклеотиды (гл. 17) и моносахариды (гл. 31). Они служат «кирпичиками», из которых строятся полимерные биологические макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды соответственно). Поскольку диаметр молекулы типичного глобулярного белка, состоящего из 150 аминокислот, составляет всего лишь около 4 нм, совершенно очевидно, что аминокислотные остатки должны быть упакованы очень компактно, т. е. полимерная молекула должна быть свернута. Похожая, но менее плотная упаковка свойственна ДНК-белковым комплексам; напротив, в полисахаридах (гл. 31) расположение мономеров таково, что они образуют гораздо более вытянутые структуры.

Атомы углерода, кислорода, азота и водорода, из которых в основном и состоят биологические молекулы, имеют диаметр менее 0,4 нм. В каждом атоме есть ядро, состоящее из протонов (единственное исключение здесь — водород) и нейтронов; вокруг ядра, на разных расстояниях от него, вращаются электроны, причем расстояние до ядра однозначно задается энергией электрона. Поведение малых молекул определяется свойствами тех атомов, из которых они состоят. Поэтому разумно предположить, что исходя из атомных характеристик можно объяснить также поведение больших макромолекул. А поскольку органеллы, целые клетки и живые организмы представляют собой в сущности просто совокупности макромолекул, возможно, когда-нибудь в далеком будущем нам удастся построить атомную теорию жизни.

Структурные методы, применяемые в биологических исследованиях, включают микроскопию в видимом свете, электронную микроскопию и дифракцию рентгеновских лучей (на волокнах и кристаллах). Световой микроскоп позволяет различать линии или объекты, отстоящие друг от друга на расстояние 0,3 мкм и более (иначе говоря, имеет разрешение, или разрешающую способность, 0,3 мкм); таким образом, с его помощью можно получать сведения на уровне от больших орган ел л до клеток. В электронной микроскопии вместо квантов света используются электроны, что позволяет различать объекты или линии, отстоящие друг от друга на расстояние 1 нм; этот метод используют для более детального изучения клеток и клеточных органелл. Дифракция рентгеновских лучей на волокнах позволяет идентифицировать периодические структурные особенности в волокнах биологических материалов, и обычно с ее помощью можно получать информацию о периодическом строении волокон вплоть до межатомных расстояний 0,3 нм (примером может служить структура двойной спирали ДНК; гл. 18). Рентгеновская кристаллография использует явление дифракции рентгеновских лучей на системах регулярно расположенных атомов в кристалле, в результате чего получается упорядоченная дифракционная картина; с ее помощью можно получать сведения о взаимном расположении атомов в молекуле с разрешением, достигающим 0,1 нм. Полезную информацию о форме и массе макромолекул и органелл (например, рибосом) часто можно получить с помощью ультрацентрифугирования, результаты которого выражают в виде коэффициента седиментации (в единицах Сведберга, S). Последний вычисляют согласно методике, изложенной в гл. 44. Таким образом, имеющиеся в расположении молекулярного биолога методы позволяют получать подробную структурную информацию по всему спектру биологических объектов, от клеток до атомов.