Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Структура и функции биомембран
Мембранные структуры клетки
Основные компоненты архитектуры клетки

Биологические мембраны возникли в момент возникновения жизни, когда первичный "организм" отделился от окружающей среды. Биологические мембраны являются теми барьерами, которые отделяют клетки от внешней среды и разделяют различные органеллы и компартменты внутри клетки.

В то же время, само явление жизни возможно лишь благодаря неравновесности процессов, протекающих в живой системе. Все процессы транспорта вещества и энергии, которыми сопровождается и обеспечивается жизнедеятельность любого организма, происходят через биомембраны и с непосредственным участием мембранных структур. Именно наличие и поддержание градиентов химических, электрохимических, электрических и тепловых величин на биологических мембранах отличает живое от неживого. Все метаболические процессы непосредственно или опосредованно связаны с этими градиентами, и, следовательно, использование законов биогенеза в промышленных целях невозможно без знания структуры и функций биологических мембран.

Успех любой современной биотехнологии - от промышленной, экологической и сельскохозяйственной до фармацевтической и молекулярной - напрямую определяется эффективностью использования и управления всем тем многообразием взаимозависимых явлений и процессов, которые происходят в организмах с участием биологических мембран.

Прокариоты, строение клеток которых является наиболее простым, окружены единственной плазматической мембраной и не имеют в своём составе других компартментов. Хотя ДНК и сосредоточено в центральной области этих одноклеточных организмов (нуклеоид), большинство ферментов и метаболитов свободно диффундирует внутри единого внутреннего водного компартмента, где и происходят определённые метаболические реакции, например, синтез белков и анаэробный гликолиз. Другие процессы, такие как репликация ДНК и синтез АТФ, происходят на плазматической мембране.

Эукариоты, размер клеток которых намного больше, преодолевают диффузионные ограничения скоростей биохимических реакций, разбивая внутреннее пространство клетки на компартменты-органеллы.

Каждая органелла окружена одной или несколькими биомембранами, и каждый тип органелл содержит уникальный набор белков, как встроенных в эти мембраны, так и функционирующих во внутреннем водном пространстве органеллы, которое называется люмен.

Уникальный белковый состав органеллы определяет специфичность протекающих в ней реакций, а значит и функциональную специфичность органеллы в клетке.

Цитоплазмой называется всё содержимое клетки между внешней мембраной ядра клетки и наружной плазматической мембраной клетки.

Цитозолем называется водный раствор цитоплазмы между органеллами.

Все биомембраны образуют замкнутые поверхности, отделяющие люмен данной органеллы от цитозоля, и имеющие схожую бислойную структуру.

Биомембраны контролируют процессы перемещения молекул как внутрь клетки и наружу из клетки, так и внутрь люмена данной органеллы и наружу из люмена в цитозоль эукариотической клетки.

Суммарная площадь внутренних мембран эукариот вдесятеро превышает площадь плазматической мембраны (рисунок 1).

Рисунок 1 - Схема основных компонентов клеточной архитектуры

Хотя основными элементами архитектуры эукариотических клеток являются мембраны, органеллы и цитозоль, каждый тип клеток имеет специфическую форму, определяющуюся внутриклеточным расположением органелл.

Структурной основой такого специфического дизайна клеток каждого типа является цитоскелет - прочный каркас из трёх типов белковых филаментов, расположенный в цитозоле и механически поддерживающий клеточные мембраны.

Белки цитоскелета являются одними из самых мультикопийных и поверхность цитоскелета, площадь которого в десять раз больше площади всех мембран органелл (рисунок 1), служит местом крепления определённых белков, протекания множества клеточных процессов и "заякоревания" мембран клетки.

Липиды, из которых собраны биомембраны, не только определяют форму и физико-химические свойства биомембран, но они также участвуют в процессах присоединения белков к мембранам, управления активностью мембранных белков и передачи сигналов через мембрану.

Мембраны участвуют во взаимодействиях между компартментами, которые они разделяют, двумя способами

1) посредством физического переноса ионов или молекул через мембрану (внутрь компартмента или из него)

2) в форме передачи информации при помощи конформационных изменений, индуцируемых в мембранных компонентах.

Кроме того, с мембранами связаны многие клеточные ферменты.

Некоторые из них катализируют трансмембранные реакции, когда реагенты находятся по разные стороны мембраны, или когда каталитический акт сопровождается транспортом молекул.

Имеются ферменты, которые, действуя на мембраносвязанные субстраты, участвуют тем самым в биосинтезе мембран.

С участием мембран в той или иной степени осуществляется большинство жизненно важных клеточных функций, например, протекают такие разные процессы, как репликация прокариотической ДНК, биосинтез белков и их секреция, биоэнергетические процессы и функционирование систем гормонального ответа.

Можно условно выделить следующие шесть основных групп функций, связанных с биомембранами (рисунок 2).

1. Ограничение и обособление клеток и органелл. Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мембраной, защищающей клетки от механического и химического воздействий. Плазматическая мембрана обеспечивает также сохранение разности концентраций метаболитов и неорганических ионов между внутриклеточной и внешней средой.

Рисунок 2 - Основные функции биомембран

2. Контролируемый транспорт метаболитов и ионов. Эта функция обеспечивает поддержание необходимого состава внутриклеточной среды, что существенно для гомеостаза, то есть поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов и других физиологических параметров. Регулируемый и избирательный транспорт метаболитов и неорганических ионов через поры и посредством переносчиков становится возможным благодаря обособлению клеток и органелл с помощью мембранных систем.

3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки, а также инициация сигналов.

4. Ферментативный катализ. В мембранах на границе между липидной и водной фазами локализованы ферменты. Именно здесь происходят реакции с неполярными субстратами. Примерами служат биосинтез липидов и метаболизм неполярных ксенобиотиков. В мембранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обмена, такие, как окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь) и фотосинтез.

5. Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при слиянии клеток и образовании тканей.

6. Заякоривание цитоскелета, обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности.