Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012
Структура и функции биомембран
Пассивный трансмембранный транспорт
Виды пассивного транспорта
Плазматическая мембрана клетки является особым барьером с селективной проницаемостью между клеткой и внеклеточной средой. Особая, селективная проницаемость мембран обеспечивает:
1) проход в клетку таких необходимых для жизнедеятельности веществ, как ионы, глюкоза, аминокислоты и липиды;
2) сохранение в клетке необходимых промежуточных метаболитов;
3) удаление из клетки продуктов жизнедеятельности.
Именно селективная проницаемость плазматической мембраны позволяет клетке поддерживать стационарную концентрацию веществ внутри клетки. Перемещение практически всех молекул и ионов через клеточную мембрану обеспечивается специализированными селективными мембранными транспортными белками, расположенными в фосфолипидном бислое мембраны.
Поскольку клетки различных типов нуждаются в различном содержании низкомолекулярных соединений, то плазматические мембраны клеток разных типов содержат различные наборы транспортных белков, характерные именно для данных клеток, которые пропускают через мембрану только необходимые ионы и молекулы. Аналогично, и клеточные органеллы также часто имеют внутреннее содержание, отличающееся от окружающего их цитозоля, и, соответственно, мембраны органелл содержат специфический для данной органеллы набор транспортных белков, который и обеспечивает специфическую среду внутри органеллы.
Термодинамическое описание процессов транспорта веществ через биомембраны базируется на использовании понятия электрохимического потенциала.
Химическим потенциалом данного вещества μk называется величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на один моль этого вещества. В конденсированных средах термодинамические потенциалы энергия Гиббса и свободная энергия Гельмгольца считаются неразличимыми, их называют свободной энергией и обозначают G. Математически химический потенциал определяется как частная производная от свободной энергии G по количеству k-го вещества, при постоянстве температуры Т, давления р и количеств всех других веществ ml(l ≠ k):
Для разбавленного раствора вещества концентрации с
где μ0 - стандартный химический потенциал, численно равный химическому потенциалу данного вещества при его концентрации 1 моль/л в растворе.
Электрохимический потенциал μ - это величина, численно равная свободной энергии одного моля данного вещества, размещённого в электрическом поле. Для разбавленных растворов
где F = 96500 Кл/моль - число Фарадея; z - заряд иона электролита (в элементарных единицах заряда); φ - потенциал электрического поля; Т - температура.
Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на два основных типа: пассивный и активный.
Пассивный транспорт - это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим Значением 
(рисунок 45).
Пассивный транспорт идёт с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс является самопроизвольным. На рисунке 46 представлены основные виды пассивного транспорта через мембрану.
Рисунок 45 - Схема пассивного транспорта
Рисунок 46 - Классификация видов пассивного транспорта
Плотность потока вещества jm при пассивном транспорте описывается уравнением Теорелла
где U - подвижность частиц; с - концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.
Плотность потока вещества jm - это величина, численно равная количеству вещества, перенесённого за единицу времени через единицу площади поверхности, перпендикулярной направлению переноса
Подставим в уравнение Теорелла выражение для электрохимического потенциала. Полученное уравнение (для разбавленных растворов при μ0 = const) называется уравнением Нернста-Планка
которое определяет две причины переноса вещества при пассивном транспорте: (1) градиент концентрации 
и (2) градиент электрического потенциала 
Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.
В отдельных случаях, вследствие сопряжения этих двух причин, может происходить пассивный перенос вещества от мест с меньшей концентрацией к местам с большей концентрацией, если второй член уравнения Нернста-Планка по модулю больше первого.
Аналогично может происходить перенос вещества от мест с меньшим потенциалом к местам с большим потенциалом, если первый член уравнения Нернста-Планка по модулю больше второго.
В случае неэлектролитов (z = 0) или при отсутствии электрического поля 
уравнение Теорелла переходит в уравнение 
Сравнивая уравнение Теорелла с законом Фика
получаем выражение для коэффициента диффузии:
На рисунке 47 представлены основные разновидности простой диффузии через мембрану.
Рисунок 47 - Основные разновидности простой диффузии через мембрану: а - через липидный бислой, б - через пору в липидном бислое, в - через белковую пору