Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012
Структура и функции биомембран
Пассивный трансмембранный транспорт
Пассивная диффузия через мембрану
Диффузия - это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул.
Диффузия вещества через липидный бислой (рисунок 47(a)) вызывается градиентом концентрации в мембране. По закону Фика
где сM1 - концентрация вещества в мембране около одной её поверхности и сM2 - около другой; I - толщина мембраны. Считаем, что градиент концентрации приблизительно равен
Так как измерить концентрации cM1 и сM2 трудно, то на практике пользуются формулой, связывающей плотность потока вещества через мембрану с концентрациями этого вещества не внутри мембраны, а снаружи в растворах около поверхностей мембраны, с1 и с2 (рисунок 48):
где Р - коэффициент проницаемости мембраны. Размерность коэффициента проницаемости - м/с.
Рисунок 48 - Схема простой диффузии через липидный бислой мембраны
Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ. Если считать концентрации вещества у поверхности в мембране прямо пропорциональными концентрациям у поверхности вне мембраны, сM1 = kс1, сM2 = kс2, то
Величина к носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри мембраны, т. е. насколько хорошо вещество растворяется в мембране. Коэффициент проницаемости
тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше k).
Атмосферные газы, такие, как О2 и CO2, и малые незаряженные молекулы, такие, как мочевина и этанол, вследствие пассивной (обычной) диффузии легко проходят сквозь искусственные мембраны, ассемблированные из фосфолипидов или из смеси фосфолипидов с холестеролом (рисунок 49).
Рисунок 49 - Относительная проницаемость фосфолипидной мембраны для различных молекул
Такие молекулы также могут диффундировать через клеточные мембраны без помощи специализированных транспортных белков. Такой транспорт не нуждается во внешнем источнике энергии, поскольку его движущей силой является градиент концентрации по обе стороны мембраны.
Относительная скорость диффузии любого вещества через фосфолипидный бислой пропорциональна разности концентраций (градиенту) этого вещества по обе стороны мембраны, зависит от гидрофобности и размера молекул вещества. На диффузию заряженных молекул оказывает влияние также электрический мембранный потенциал.