Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Структура и функции биомембран
Активный транспорт
Механизм действия Na+/K+-АТФазы

К классу Р-насосов относятся и Na⁺/К⁺ -АТФазы, которые расположены на плазматических мембранах всех животных клеток. Na⁺/K⁺-АТФаза представляет собой тетрамер а₂β₂. Небольшой гликозилированный полипептид ß помогает правильному фолдингу а-субъединицы, но сам не участвует в транспорте ионов. Общая структура а-субъединицы Na⁺/K⁺-АТФазы подобна структуре Са²⁺-АТФазы.

За один цикл работы насоса одна а-субъединица перекачивает три иона натрия из цитозоля наружу и два иона калия навстречу - из внеклеточного пространства в цитозоль, расходуя на совершение этого цикла энергию гидролиза одной молекулы АТФ.

Механизм работы Na⁺/K⁺-АТФазы, представленный на рисунке 66 для одной из субъединиц а, в общих чертах подобен механизму функционирования Са²⁺-АТФазы, с учётом того, что, в отличие от Са²⁺-АТФазы, в случае Na⁺/К⁺-АТФазы перенос ионов через мембрану происходит в обоих направлениях.

В Е₁ -конформации Na⁺/К⁺-АТФаза открыта в цитозоль и имеет высокое сродство к Na⁺ в трёх натрий-связывающих центрах и низкое сродство к К⁺ в двух калий-связывающих центрах. В результате происходит связывание трёх ионов Na⁺ с насосом.

Параллельно происходит связывание АТФ с нуклеотид-связывающим доменом (этап 1 на рисунке 66), фосфорилирование аспартата (этап 2) и конформационный переход из Е₁ в Е₂ -конформацию (этап 3), в результате которого закрывается канал, соединявший центры связывания ионов с цитозолем, сами эти центры становятся доступными с экзоплазматической стороны мембраны, и сродство натрий-связывающих центров к ионам натрия резко снижается, а сродство калий-связывающих центров к ионам К⁺, наоборот, резко повышается.

Рисунок 66 - Схема механизма действия Na⁺/К⁺-АТФазы

В результате два иона К⁺ связываются с Na⁺/K⁺ -АТФазой, а три иона Na⁺ диссоциируют во внеклеточное пространство (этап 4). Последующее дефосфорилирование стимулирует обратный конформационный переход из Е₂ - в Е₁ -конформацию (этап 5), сродство калий-связывающих центров резко снижается, ионы калия диссоциируют в цитозоль (этап 6), и Nа⁺/К⁺-АТФаза возвращается в исходное состояние (этап 7 на рисунке 66).