Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Структура и функции биомембран
Мембранные структуры клетки
Плазматические мембраны

Все клетки имеют внешнюю мембрану, что обеспечивает постоянство внутриклеточного состава вне зависимости от изменений в окружающей среде.

У клеток тканей высших животных нет жёсткой клеточной стенки, но во многих из них плазматическая мембрана окружена ещё и внешней оболочкой, или гликокаликсом, образованной из полисахаридов. Плазматическая мембрана состоит, в основном, из полярных липидов и белков и непроницаема для многих низкомолекулярных соединений, в том числе и для ионов.

Однако особые белки-переносчики, называемые каналоформерами, способны избирательно увеличивать проницаемость мембраны для веществ, необходимых организму (облегчённая диффузия). По каналам молекулы и ионы движутся через мембрану по градиенту концентраций. Помимо такого механизма существуют ещё так называемые белковые насосы, которые способны переносить вещества через мембрану против градиента концентраций, используя для переноса энергию гидролиза АТФ (іактивный транспорт).

В модельных системах вещества переносятся через искусственные мембраны по градиенту концентраций за счёт диффузии до достижения термодинамического равновесия (пассивный транспорт).

В живой клетке через плазматическую мембрану постоянно осуществляется транспорт веществ, потребляемых в процессе синтеза основных компонентов клетки, что создаёт градиент концентрации этих веществ между внутренней и внешней средой.

Плазматическая мембрана не только регулирует вход и выход веществ через клеточную мембрану, но и осуществляет обмен "информацией" и энергией между внешней средой и клеткой. Биологические мембраны содержат множество рецепторов, активация которых приводит к повышению внутриклеточной концентрации вторичных сигнальных веществ, регулирующих клеточный метаболизм.

Биологические мембраны играют важную роль в превращениях осмотической и электрической энергии. Разность концентраций ионов во внешней и внутренней среде создаёт электрохимический градиент, энергия которого может преобразовываться в другие виды энергии: химическую (синтез АТФ), механическую (движение ресничек и жгутиков) и осмотическую.

Кроме этих универсальных функций плазматическая мембрана выполняет дополнительные важные функции в многоклеточном организме. Очень немногие из клеток многоклеточных растений и животных существуют как самостоятельные единицы. Как правило, группы родственных специализированных клеток объединяются и формируют ткани. В клетках животных специализированные области плазматической мембраны содержат определённые белки и гликолипиды, которые образуют специфические контакты между клетками, которые и упрочняют ткани, и обеспечивают обмен метаболитами между клетками.

Благодаря наличию специфических мест узнавания или изменению формы мембран в специфических местах взаимодействия клеток внешняя поверхность плазматических мембран многоклеточных организмов играет важную роль в создании межклеточных контактов.

Определённые белки плазматической мембраны присоединяют клетку к компонентам внеклеточного матрикса, который представляет собой смесь фибриллярных белков и полисахаридов, образующих ту основу, на которой располагается большинство клеточных эпителиев и небольших желёз.

Другие белки плазматической мембраны являются точками крепления многочисленных филаментов цитоскелета, которые, проходя через цитозоль, придают клетке необходимую форму и механическую прочность.

Плазматические мембраны многих типов эукариотических клеток содержат рецепторные белки, которые, связываясь с различными сигнальными молекулами (гормонами, факторами роста, нейротрансмиттерами и пр.), передают внешние сигналы внутрь клетки, управляя процессами развития и функционирования клетки.

И, наконец, периферические цитозольные белки, которые присоединяются к мембране, в дальнейшем функционируют в качестве либо ферментов, либо химических преобразователей сигналов, либо структурных белков, стабилизирующих мембрану.

Специфические мембраны, которые окружают каждую органеллу клетки, подобно плазматической мембране также содержат уникальные наборы белков, необходимые для правильного функционирования каждой специфической органеллы.

Многие мембраны, в силу ярко выраженной специализации клеток, обладают весьма своеобразной структурой. Например, миелин, представляющий собой изоляционную оболочку вокруг аксонов нервных клеток. Он состоит из уплощённых шванновских клеток, наслоённых друг на друга. Миелин легко отделяется от других субклеточных структур, выделяемых из гомогената ткани при центрифугировании в градиенте плотности сахарозы. Плазматические мембраны миелина лишены какой- либо ферментативной и рецепторной активности. Доминирующим белковым компонентом этих мембран является структурный белок, называемый основным белком миелина.

Плазматические мембраны нервных и мышечных клеток - так называемые возбудимые мембраны - способны передавать электрический импульс благодаря наличию каналов проницаемости для ионов.

Мембранные каналы открываются при изменении потенциала на мембране. При передаче возбуждения от одного участка нервной клетки к другому сначала повышается проницаемость для ионов Na⁺, которые входят в клетку, а затем - для ионов К⁺, выходящих наружу. За счёт такого движения ионов генерируется потенциал действия.

Таким образом, процессы, протекающие в клеточной мембране и определяющие её функциональное назначение, имеют строго определённое направление (векторностъ), которое осуществляется благодаря сложной молекулярной структуре биомембран.