Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012
Электрогенез биомембран
Электрические потенциалы биомембран
Уравнение Томаса
Мембранный потенциал, рассчитанный по уравнению Гольдмана, оказался по абсолютной величине меньше мембранного потенциала, рассчитанного по формуле Нернста, и ближе к экспериментальным его значениям в крупных клетках.
И формула Нернста, и уравнение Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов через мембрану ионными насосами, играющими определяющую роль в поддержании ионного равновесия в мелких клетках. В цитоплазматической мембране работают Na+/K+- АТФазы, перекачивающие калий внутрь клетки, а натрий из клетки.
С учётом работы Na+/К+-АТФазы для мембранного потенциала было получено уравнение Томаса
где n - отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, перекачиваемых ионными насосами через мембрану. Чаще всего Na+/К+-АТФаза работает в режиме, когда n = 3/2, n всегда больше 1.
Для ионов Сl не существует ионных насосов, поэтому в уравнении Томаса отсутствуют члены РСl[Сl-].
Коэффициент n > 1 усиливает вклад градиента концентрации калия в создание мембранного потенциала, поэтому мембранный потенциал, рассчитанный по Томасу, больше по абсолютной величине, чем мембранный потенциал, рассчитанный по Гольдману, и даёт совпадение с экспериментальными значениями для мелких клеток.
Нарушение биоэнергетических процессов в клетке и работы Na+/K+-АТФазы приводит к уменьшению |φM|, в этом случае мембранный потенциал лучше описывается уравнением Гольдмана.
Повреждение клеточной мембраны приводит к повышению проницаемости клеточных мембран для всех ионов: к повышению и РK, и PNa, и РCl. Вследствие уменьшения различия проницаемостей абсолютное значение мембранного потенциала |φM| снижается.
Для сильно повреждённых клеток |φM| ещё меньше, но сохраняется отрицательный мембранный потенциал φM за счёт содержащихся в клетке полианионов - отрицательно заряженных белков, нуклеиновых кислот и других крупных молекул, которые не могут проникнуть через повреждённую мембрану.
Контрольные вопросы и задания
1. Какие два типа электрических потенциалов могут возникать в клетках и тканях в процессе жизнедеятельности?
2. Что называется мембранным потенциалом?
3. Опишите схему измерения внутриклеточного потенциала микро-электродным методом.
4. Что называется потенциалом покоя?
5. Какими двумя факторами определяется потенциал покоя?
6. Запишите формулу Нернста для равновесного мембранного потенциала.
7. В чем причина значительного расхождения экспериментальных и рассчитанных по формуле Нернста значений мембранного потенциала в клетках гигантского аксона кальмара?
8. Запишите уравнение Гольдмана для равновесного мембранного потенциала.
9. При каких условиях уравнение Нернста представляет собой частный случай уравнения Гольдмана?
10. Запишите уравнение Томаса для мембранного потенциала.