Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012
Электрогенез биомембран
Механизмы генерации потенциала действия
Нейроны
В нейронах генерируется и распространяется потенциал действия, который представляет собой перемещающийся по нейрону процесс согласованного открывания и закрывания определённых потенциалочувствительных (voltage-gated) ионных каналов.
Хотя морфология нейронов различных типов заметно различается, в них всех можно выделить четыре функционально различные части (рисунок 123):
1) тело клетки (перикарион);
2) аксон;
3) аксонные терминали;
4) дендриты.
Рисунок 123 - Схема основных морфологических компонентов нейронов млекопитающих: а - мультиполярный интернейрон; б - моторный нейрон
Тело клетки содержит ядро и является местом синтеза практически всех белков и мембранных компонентов нейрона. Некоторые белки синтезируются в дендритах, но в аксонах и аксонных терминалях синтез белков не происходит.
Специфический транспортный процесс, в котором моторные белки динеины и кинезины перемещают необходимые грузы (белки и мембранные компоненты) вдоль микроторубочек цитоскелета, размещённых внутри аксона, обеспечивает доставку "грузов" от места синтеза в теле клетки к месту использования в аксоне и аксонных терминалях.
Аксоны, чей диаметр варьируется от 1 мкм в нейронах головного мозга человека до 1 мм у гигантского аксона кальмара, специализируются на передаче нервных импульсов (распространении потенциала действия).
Как было показано выше (п. 12.1), потенциал действия представляет собой набор резких изменений (скачков) мембранного потенциала от значений порядка -60 мВ (потенциал покоя) до значений порядка +50 мВ (в сумме на 110 мВ). Вслед за такой деполяризацией мембраны следует быстрая реполяризация, возвращающая мембранный потенциал к значению потенциала покоя (рисунок 124).
Рисунок 124 - Импульсы потенциала действия
Потенциал действия генерируется в аксоном холмике (axon hillock), там, где аксон соединяется с телом нейрона, и распространяется вдоль аксона к терминалям аксона - разветвлениям на конце аксона, которые формируют синапсы, соединяющие нейроны с другими клетками.
Потенциал действия распространяется в среднем со скоростью 100 м/с. Аксоны человека достигают в длину метра, поэтому на распространение нервного импульса требуется всего несколько миллисекунд.
Когда потенциал действия достигает синапса в терминалах аксона пресинаптической клетки, то открываются потенциалочувствительные кальциевые каналы, ионы Са2+ входят в терминаль, и локальная концентрация кальция в цитозоле пресинаптического аксона резко возрастает.
Этот рост концентрации ионов кальция запускает механизм регулируемого (регуляторного) экзоцитоза, синаптические пузырьки, содержащие нейротрансмиттеры, сливаются с мембраной аксона в области синаптической щели, и нейротрансмиттеры попадают в синаптическую щель (рисунок 125). Подробнее регуляция экзоцитоза нейротрансмиттеров будет рассмотрена ниже в п. 16.3.
Рисунок 125 - Схема строения химического синапса
За время около 0,5 мс нейротрансмиттеры, диффундируя через синаптическую щель, связываются с рецепторами на мембране постсинаптической клетки, что приводит к изменению мембранного потенциала в данной точке синапса. Один единственный аксон центральной нервной системы может образовывать синапсы с множеством других нейронов и одновременно передавать нервный импульс этим нейронам.
Большинство нейронов имеют многочисленные дендриты, которые отходят от тела нейрона и специализируются на получении химических сигналов от аксонов других нейронов. Дендриты преобразуют эти сигналы в электрические импульсы и доставляют их к телу клетки.
Само тело нейрона также может образовывать синапсы, а, следовательно, и получать сигналы непосредственно. Нейроны центральной нервной системы, в частности, имеют длинные дендриты со сложной ветвистой структурой. Это позволяет им образовывать синапсы с множеством (до тысячи) других нейронов, а, следовательно, и получать сигналы от них (рисунок 123(a)).
Деполяризация или гиперполяризация мембран, генерируемая в дендритах, распространяется к аксонному холмику. Если амплитуда деполяризации мембраны в аксоном холмике будет достаточно велика, то будет сгенерирован потенциал действия (нервный импульс), который затем будет распространяться по аксону.