Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Механизмы генерации потенциала действия
Миелинирование аксонов нейронов

Потенциал действия может перемещаться по аксону со скоростью порядка 1 м/с. Однако такая скорость передачи нервного импульса недостаточна для обеспечения сложной и согласованной работы мускулатуры млекопитающих при движении.

Например, у человека тела нейронов, управляющих мышцами ног, расположены в спинном мозге и аксоны этих нейронов достигают в длину 1 метра. Координация мышечных сокращений при ходьбе, беге, прыжках была бы невозможной, если бы нервные импульсы доходили от спинного мозга до мускулатуры за время порядка секунды.

Для увеличения скорости распространения нервных импульсов в 10-100 раз аксоны нейронов помещены в миелиновую оболочку (myelin sheath) (рисунок 134). В результате в типичном моторном нейроне потенциал действия проходит длину 1 м за 0,01 с (т. е. со скоростью 100 м/с).

В немиелинированных нейронах скорость распространения импульсов приблизительно пропорциональна диаметру аксонов, поскольку, чем толще аксон, тем легче ионам диффундировать вдоль аксона.

Человеческий мозг составляют плотно упакованные миелинированные нейроны. Если бы нейроны не были миелинированы, то для обеспечения той же скорости передачи импульсов, что и у миелинированных нейронов, диаметр их аксонов должен был бы быть больше в 10 000 раз, что во столько же раз увеличило бы их массу. Следовательно, в ходе эволюции мозг позвоночных никогда не образовался бы без миелинирования нейронов.

Рисунок 134 - Схема миелинирования аксона

Миелиновая оболочка представляет собой намотанную на аксон в несколько слоёв ламелярную мембранную поверхность, которую синтезируют глиальные клетки (шванновские клетки, Schwann cells) (рисунок 134). Шванновские клетки центральной нервной системы называются олигодендроциты.

Миелиновую оболочку вокруг аксона образует множество глиальных клеток. Каждый участок миелинирования, создаваемый одной глиальной клеткой, отделён от соседнего участка немиелированным участком мембраны аксона шириной около 1 мкм, который называется перехватом Ранвье (node of Ranvier) или просто перехватом.

Поэтому мембрана аксона находится в непосредственном контакте с межклеточной жидкостью только в области перехватов Ранвье. Более того, все потенциалочувствительные Na⁺-каналы и Na⁺/К⁺-АТФазы миелинированных аксонов располагаются исключительно в области перехватов. Вследствие этого поток ионов натрия внутрь аксона при возбуждении потенциала действия может формироваться только в области перехватов Ранвье (рисунок 135).

Рисунок 135 - Схема распространения импульса потенциала действия по миелинированному аксону в последовательные моменты времени 1, 2, 3

Избыток катионов, образующийся при деполяризации мембраны в области перехвата Ранвье, распространяется вдоль аксона под действием как градиента концентрации, так и градиента электрического потенциала до ближайшего перехвата, в виде практически не затухающей волны. Достигнув соседнего перехвата, волна избытка катионов вызывает деполяризацию мембраны.

Фактически процесс распространения нервного импульса представляет собой "прыжки" потенциала действия от одного перехвата к другому. В результате возбуждение передаётся скачками (сальтаторно, saltatory conduction, от лат. saltere — прыгать) от одного перехвата Ранвье к другому, причём с большей скоростью и с меньшими затратами энергии, чем в немиелинированных волокнах сравнимого диаметра (рисунок 136).

Именно поэтому скорость распространения потенциала действия в миелинированных аксонах в десятки и сотни раз выше, чем в немиелинированных аксонах того же диаметра.

Рисунок 136 - Схема сальтаторного распространения потенциала действия по миелинированному нейрону: а - немиелинированный нейрон; б - миелинированный нейрон

Значительное (в сотни раз) превышение концентрации мембранных ионных каналов и насосов в области перехватов стимулируется тем, что те элементы цитоскелета аксона и внеклеточного матрикса, к которым присоединяются эти белки, сконцентрированы именно в области перехватов Ранвье, а не в миелинированных участках мембраны аксона.