Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Электрогенез биомембран
Механизмы межклеточной сигнализации
Нейромышечное соединение

Ацетилхолин является нейротрансмиттером в синапсе между моторным нейроном и клеткой мускулатуры, который часто называют нервно-мышечным (или нейромышечным) соединением (neuromuscular junction) или нейромускулярным (или нервно-мышечным) синапсом. Нейрон может образовывать несколько сотен синапсов с одной мышечной клеткой.

Приход потенциала действия в пресинаптическую часть моторного нейрона открывает Са²⁺-каналы (рисунок 154(A)), а ионы кальция стимулируют экзоцитоз ацетилхолина.

Рисунок 154 - Последовательная активизация ионных каналов в синапсе нейромышечного соединения: 1 - потенциалочувствительные кальциевые каналы; 2 - никотиновый ацетилхолиновый рецептор; 3 - потенциалочувствительный натриевый канал; 4 - Са²⁺-канал саркоплазматического ретикулума

Чувствительность к ацетилхолину обеспечивается холинорецепторами, среди которых различают два основных типа: мускариновый (в гладких мышцах и мозге) и никотиновый (в скелетных мышцах и вегетативных ганглиях).

Никотиновый ацетилхолиновый рецептор, который экспрессируется в клетках мускулатуры, является лиганд-чувствительным ионным каналом, который пропускает и Na⁺, и К⁺. В открытом состоянии такой канал способен пропускать 15-30 тысяч ионов Na⁺ или К⁺ за миллисекунду (или 15-30-10⁶ ионов в секунду).

Однако, поскольку потенциал покоя мышечной клетки близок к равновесному потенциалу для ионов калия, то открытие канала в ацетилхолиновом рецепторе практически не стимулирует перенос ионов калия внутрь клетки, а ионы натрия, напротив, перемещаются по такому каналу внутрь клетки под действием как электрического поля (в состоянии покоя цитозоль клетки заряжен отрицательно), так и градиента концентрации (рисунок 154(B)).

Одновременное увеличение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов Na⁺ или К⁺ вследствие действия ацетилхолина на рецептор приводит к деполяризации мембраны до -15 мВ от потенциала покоя около -90 мВ. Такая локальная деполяризация стимулирует открытие потенциалочувствительных Na⁺-капалов (рисунок 154(B)), что в свою очередь индуцирует генерацию и распространение потенциала действия на поверхности мышечной клетки по тому же механизму, который был описан выше для нейронов.

Когда деполяризация мембраны доходит до Т-трубок (специализированных впячиваний плазматической мембраны), то потенциалочувствительные Са²⁺-каналы в этой области мембраны изменяют конформацию, что вызывает также конформационные переходы и в связанных с ними рианодиновых Са²⁺-каналах (рисунок 141) на поверхности саркоплазматического ретикулума клетки (рисунок 154(Г)). За этим следует выход ионов Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума в цитозоль, что и стимулирует сокращение мышечной клетки.