МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012
ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
9.5. БРОЖЕНИЯ
9.5.6. Муравьинокислое брожение
Муравьинокислое брожение вызывает определенная физиологическая группа микроорганизмов, которая при сбраживании углеводов образует в качестве одного из продуктов муравьиную кислоту. Поскольку наряду с муравьиной кислотой эти микроорганизмы накапливают целый ряд других продуктов, такое брожение называют еще смешанным (рис. 32).
Рис. 32. Схема муравьинокислого (смешанного) брожения
Основными возбудителями муравьинокислого брожения являются некоторые представители семейства Enterobacteriaceae (от греч. enteron — кишечник). Бактерии семейства Enterobacteriaceae— это грамотрицательные тонкие палочки размером (0,3—0,6) х (0,6—1,0) мкм, подвижные или неподвижные, перитрихи. Они не образуют эндоспор и микроцист, некисл отоусточивы.
Факультативные анаэробы, механизм метаболизма дыхательный и ферментативный. Неприхотливы к питанию и растут на простых мясных и пептонных средах. Каталазоположительны (за исключением Shigella dysenteriae), оксидазоотрицательны.
При муравьинокислом брожении глюкоза расщепляется до пирувата по гликолитическому пути. Дальнейшие превращения пирувата зависят от вида возбудителя. В зависимости от вида возбудителя различают два типа метаболических процессов:
✵ бактерии вида Escherichia coli образуют большое количество различных соединений, среди которых преобладают органические кислоты: уксусная, муравьиная, янтарная и молочная, за счет чего реакция с метиловым красным дает положительный эффект;
✵ бактерии вида Enterobacter aerogenes также образуют целый ряд кислот, однако они в количественном отношении уступают нейтральным соединениям — ацетоину и 2,3-бутандиолу, поэтому реакция с метиловым красным отрицательна.
Муравьиную кислоту, образующуюся при расщеплении пирувата, большинство газообразующих видов энтеробактерий расщепляют на СO2 и Н2. Молочная кислота образуется в результате восстановления пирувата, янтарная кислота — путем фиксации СO2. Часть образующегося из пирувата ацетил-КоА выделяется в виде уксусной кислоты, а этанол является продуктом восстановления ацетил-КоА.
Ацетоин образуется путем конденсации двух молекул пирувата, включающим двухкратное декарбоксилирование. При восстановлении ацетоина образуется 2,3-бутандиол.
Размножение энтеробактерий в пищевых продуктах обычно приводит к вспучиванию за счет образования газов (раннее вспучивание сыров), появлению нечистого вкуса.