МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012
ГЛАВА 11. УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ ВЕЩЕСТВ
В зависимости от выполняемой в природе функции живые организмы разделяют на три группы.
1. Растения являются продуцентами, поскольку они синтезируют органические вещества, используя энергию солнца и углекислоту.
2. Животные являются потребителями (консументами), так как используют биомассу растений и животных для построения собственного тела.
3. Микроорганизмы служат деструкторами, осуществляя минерализацию — процесс разложения органических веществ животных и растений.
Образовавшиеся в результате этого процесса минеральные вещества растворяются в воде и используются растениями в качестве источника питания. Таким образом, круговорот веществ в природе объединяет два взаимно противоположных процесса: синтеза и распада органических веществ и обусловлен биологической ролью разных групп микроорганизмов.
Наиболее важными процессами превращения веществ являются круговороты азота и углерода в природе.
11.1. КРУГОВОРОТ АЗОТА
В цикл превращений азота входят реакции синтеза сложных азотсодержащих соединений и реакции минерализации органического азота до солей азотной и азотистой кислот или молекулярного азота (рис. 34).
Рис. 34. Схема круговорота азота в природе
Молекулярный азот в природе постоянно имеется в избытке (он составляет около 80 % земной атмосферы), но этот газ химически инертен, и поэтому большинство организмов не могут его использовать. Питание всех растений, животных и большей части микроорганизмов зависит от источников связанного или фиксированного азота, который относительно дефицитен в почве и воде. Поэтому недостаток соединений азота часто служит фактором, лимитирующим развитие живых организмов. В связи с этим циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных организмов.
Цикл азота состоит из четырех этапов:
1) азотфиксация — фиксация молекулярного азота;
2) аммонификация — минерализация органических азотсодержащих соединений;
3) нитрификация — окисление аммонийного азота до нитратов и нитритов;
4) денитрификация — восстановление нитратов до аммиака и молекулярного азота.
1. Азотфиксация — уникальный процесс связывания азота атмосферы, который осуществляют прокариотические микроорганизмы. Биологическая фиксация азота осуществляется в природе двумя группами микроорганизмов: свободноживущими бактериями родов Azotobacter и Clostridium и симбиотическими бактериями рода Rhizobium (клубеньковыми), существующими в симбиозе с растениями.
Бактерии рода Azotobacter представляют собой грамотрицательные аэробные палочки, расположенные одиночно или сцепленные попарно. С возрастом они постепенно укорачиваются и превращаются в кокки, окруженные толстой слизистой капсулой. Молодые клетки азотобактера имеют перитрихиально расположенные жгутики и обладают подвижностью. При старении клетки теряют подвижность. Azotobacter широко распространен в почвах и водоемах, имеющих нейтральное значение pH.
К свободноживущим азотфиксаторам относятся также бактерии видов Clostridium pasterianum, С. felsineum и др. Они представляют собой палочки, грамположительные, подвижные, образующие эндоспоры. При образовании спор палочки утолщаются и принимают форму веретена. Облигатные анаэробы могут размножаться в диапазоне pH 5,5-8,0.
Связывать молекулярный азот могут и другие микроорганизмы: Azotomonas fluorescens, цианобактерии, некоторые актиномицеты.
Биологическая фиксация азота идет восстановительным путем с участием специфического ферментного комплекса нитрогеназы. Донором электронов является железосодержащий белок ферредоксин, источником энергии — АТФ.
Клубеньковые бактерии представляют собой мелкие, грамотрицательные, подвижные палочки, не образующие спор. Между бактериями и растением устанавливаются симбиотические взаимоотношения: бактерии питаются углеродсодержащими веществами, вырабатываемыми растением, а растения усваивают азотистые соединения, образующиеся бактериями в результате фиксации молекулярного азота.
2. Аммонификация. Белки в виде остатков растений и животных попадают в почву и там разлагаются под действием микроорганизмов. При разложении белка выделяется аммиак, поэтому процесс распада белка получил название аммонификации (гниения).
Гниением называют ферментативный распад белков, обусловленный жизнедеятельностью микроорганизмов. На первом этапе белки расщепляются внеклеточными протеазами до полипептидов и олигопептидов и отчасти аминокислот. Пептиды поступают в клетку и там расщепляются внутриклеточными пептидазами до свободных аминокислот. Аминокислоты либо используются клеткой для биосинтетических целей, либо подвергаются дальнейшим превращениям (рис. 35).
Рис. 35. Схема распада белка
Глубина расщепления белков зависит от видов микроорганизмов и условий их жизнедеятельности: температуры, влажности, доступа кислорода воздуха.
В аэробных условиях происходит полная минерализация белков, при этом конечными продуктами становятся аммиак, диоксид углерода, сероводород, соли фосфорной кислоты и др. Такой процесс называют тлением.
В анаэробных условиях гнилостное разложение белка не приводит к немедленному освобождению всего аминного азота в виде аммиака. Под действием анаэробных гнилостных бактерий некоторые аминокислоты подвергаются декарбоксилированию. Продуктами декарбоксилирования аминокислот являются диоксид углерода и биогенные амины. Среди них наиболее известны кадаверин, путресцин и др. (ранее их называли «трупными ядами»):
Дезаминирование — процесс отщепления аммиака от аминокислоты. Различают окислительное, гидролитическое дезаминирование, а также дезаминирование, приводящее к образованию ненасыщенных жирных кислот.
Окислительное дезаминирование — наиболее распространенный тип распада аминокислот, приводящий к образованию кетокислот:
Гидролитическое дезаминирование происходит при участии гидролаз и приводит к образованию оксикислот:
Примером дезаминирования с образованием ненасыщенных кислот является превращение аспарагиновой кислоты в фумаровую:
Гнилостные бактерии широко распространены в природе, они встречаются в почве, воде, воздухе, на растениях, в кишечнике человека и животных, в пищевых продуктах.
Процесс гниения способны осуществлять разнообразные микроорганизмы: бактерии, актиномицеты, плесневые грибы. Среди аэробных гнилостных бактерий наиболее часто встречаются Bacillus mycoides (грибовидная палочка), Bacillus mesentericus (картофельная палочка), Bacillus subtilis (сенная палочка), Bacillus meghaterium, Pseudomonas fluorescens (флюоресцирующая палочка) и др. Наиболее типичными представителями факультативно анаэробных бактерий являются Proteus vulgaris (палочка протея), Escherichia coli (кишечная палочка), Serratia marcescens(чудесная палочка). Представителями анаэробных гнилостных бактерий являются Clostridium putrificum, Clostridium sporogenes.
В наибольшей степени подвержены гниению пищевые продукты с высоким содержанием белка: мясные, рыбные, молочные. Для предохранения продуктов от гнилостной порчи их консервируют, используя различные физические и химические способы: охлаждение, замораживание, пастеризацию, стерилизацию, посол, засахаривание, копчение, вяление, высушивание, добавление различных химических веществ, подавляющих развитие микроорганизмов, — консервантов.
3. Нитрификация. Аммиак, образующийся в процессе гниения, под действием микроорганизмов превращается в нитраты — соли азотной кислоты. Этот процесс окисления аммиака называют нитрификацией. Он состоит из двух этапов.
На первом этапе аммиак окисляется до азотистой кислоты:
Первый этап нитрификации осуществляют бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira. В последние годы выделены еще два рода бактерий, способных к нитрификации: Nitrosolobus и Nitrosovibrio.
На втором этапе азотистая кислота окисляется до азотной бактериями рода Nitrobacter.
Процесс нитрификации более интенсивно протекает в почве в присутствии кислорода. В результате жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий за год в почве может накапливаться до 300 кг/га нитратов.
4. Денитрификация — процесс восстановления нитратов до нитритов и молекулярного азота, протекающий по схеме:
Денитрификацию осуществляют бактерии видов Pseudomonas fluorescens, P. aeruginosa, P. stutzeri, Paracoccus denitriflcans, Thiobacillus denitrificans и др. В результате денитрификации снижается плодородие почвы, так как образовавшийся азот удаляется в атмосферу.