МІКРОБІОЛОГІЯ - М.Г. Сергійчук - 2008
Розділ 4. ГЕНЕТИКА БАКТЕРІЙ
МОДИФІКАЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ
У прокаріотів виділяють неспадкову (модифікаційну) і спадкову мінливість. Спадкові зміни, що виявляються в мікроорганізмів, поділяють на дві групи: мутації і генетичні рекомбінації.
Однакові за генотипом мікроорганізми можуть суттєво відрізнятися за фенотипом, тобто способом прояву спадкових ознак.
Фенотипові відмінності між мікроорганізмами, які є однаковими за генотипом, називають модифікаціями. Модифікації - це еволюційно закріплені адаптивні реакції мікроорганізму у відповідь на зміну умов середовища. Такі зміни називають фенотиповими адаптаціями. Таким чином, взаємодія генетичних задатків мікроорганізму із зовнішнім середовищем може бути причиною різних фенотипів. Проте потенційний розмах таких фенотипових відмінностей контролюється генотипом. Усі - як морфологічні, так і фізіологічні ознаки мікроорганізмів контролюються генетичною інформацією, закладеною в ДНК. Кожному генотипу притаманна власна норма реакції на дію тих чи інших умов та факторів середовища.
Модифікації проявляються у зміні морфологічних, біохімічних та інших ознак з наступною їхньою реверсією до вихідного фенотипу після того, коли перестає діяти фактор, який викликав їх появу.
Інформація, яку несе ДНК, не є чимось абсолютно стабільним і незмінним. У випадку, якби інформація, що передається з покоління в покоління, не була б здатною до змін, то будь-яка раптова зміна умов існування могла б мати летальні наслідки.
Так, під впливом фізичних, хімічних або біологічних факторів клітини бактерій набувають форми потовщених ниток, колбоподібних утворів, розгалужень, які нагадують міцелій грибів. Оцтовокислі бактерії при дії на них температури ~41 0С утворюють довгі нитки; культивування таких бактерій при звичній для них температурі супроводжується появою типових паличкоподібних форм.
Модифікації можуть виникати під безпосередньою дією антибіотиків, наприклад пеніциліну. L-форми, які утворюються при цьому, здатні зберігатися в макроорганізмі або ревертувати у вихідну форму після того, як антибіотик припинив діяти.
М. Гамалія спостерігав морфологічні зміни в багатьох бактерій у вигляді утворення гігантських куль, амебоподібних форм, потовщених ниток та ін. Він назвав таке явище гетероморфізмом, суть якого полягає у пристосуванні бактерій до незвичних умов середовища.
Біохімічну основу модифікації становить індуцибельний синтез ферментів, який полягає в індукції і репресії відповідних структурних генів, які контролюються регуляторними генами. Так, кишкова паличка лише у присутності лактози синтезує ферменти, необхідні для її ферментації. Стафілококи тільки у присутності пеніциліну синтезують фермент пеніциліназу, який руйнує молекулу цього антибіотика.