МІКРОБІОЛОГІЯ - М.Г. Сергійчук - 2008
Розділ 5. МЕТАБОЛІЗМ МІКРООРГАНІЗМІВ
ТЕРМІНАЛЬНІ АКЦЕПТОРИ ЕЛЕКТРОНІВ У МІКРООРГАНІЗМІВ
Крім джерела енергії, вуглецю та донора електронів, для здійснення метаболічних процесів мікроорганізму необхідний ще й акцептор електронів. Для більшості живих істот таким оптимальним і єдино можливим акцептором є молекулярний кисень. У процесі аеробного дихання він приймає електрони з дихального ланцюга і відновлюється до води. Аеробними (або облігатно аеробними) називають мікроорганізми, які використовують кисень у своєму метаболізмі як термінальний акцептор електронів при диханні. Аеробні мікроорганізми ростуть у середовищах з високим значенням окисно-відновного потенціалу (ОВП).
При контакті ряду ферментів з молекулярним киснем у живих організмів утворюються токсичні сполуки. Наприклад, окиснення киснем відновлених флавопротеїнів і залізосірчаних білків призводить до появи пероксиду водню (Н2О2) та супероксидного радикалу (О2-). Це токсичні для клітини сполуки, оскільки, взаємодіючи із залишками ненасичених жирних кислот мембранних ліпідів, вони ушкоджують клітинні мембрани. В організмів, що живуть в атмосфері кисню, існують ферменти супероксиддисмутаза, каталаза та пероксидаза, які руйнують суперок- сидний радикал та пероксид водню (рис. 5.2)
Рис. 5.2. Реакції, що каталазуються супероксиддисмутазою, каталазою та пероксидазою
Мікроаерофільні мікроорганізми також використовують кисень як термінальний акцептор електронів, але ростуть лише при низькому парцальному тиску кисню (не більше 0,2 атм.).
Для життєдіяльності багатьох мікроорганізмів молекулярний кисень не є конче необхідним. Роль термінального акцептора електронів у анаеробів можуть виконувати деякі органічні та неорганічні сполуки. Анаеробні мікроорганізми поділяють на:
- факультативно анаеробні;
- облігатно анаеробні;
- аеротолерантні.
Факультативно анаеробні мікроорганізми живуть як в атмосфері кисню, так і без нього. За наявності молекулярного кисню в довкіллі вони використовують його як термінальний акцептор при диханні. Якщо ж кисень відсутній, факультативні анаероби легко переключаються на анаеробні процеси - нітратне дихання або бродіння. Їхні клітини містять супероксиддисмутазу та каталазу.
Облігатно анаеробні мікроорганізми не використовують кисень у своєму метаболізмі як термінальний акцептор електронів при диханні. Вони можуть рости в середовищах лише з низьким значенням ОВП. Їхні клітини позбавлені каталази, супероксиддисмутази та пероксидази, тому вони гинуть в атмосфері кисню.
Аеротолерантні анаероби - це мікроорганізми, які не використовують кисень як термінальний акцептор електронів, але мають деякі захисні механізми проти пероксиду водню та супероксидного радикалу, тому можуть існувати за аеробних умов. Наприклад, аеротолерантні анаеробні молочнокислі бактерії замість каталази використовують пероксидазу, яка відновлює пероксид до води за рахунок НАДН2.
Для анаеробних мікроорганізмів характерні всі ті ж типи метаболізму, що і для аеробних (див. табл. 5.2), але залежно від природи термінального акцептора електронів розрізняють такі метаболічні процеси, як:
- анаеробне дихання;
- бродіння;
- метаногенез.
При анаеробному диханні термінальним акцептором електронів в основному є окиснені неорганічні сполуки: нітратний азот (нітратне дихання), сульфатна сірка (сульфатне дихання), діоксид вуглецю (вуглецеве дихання), залізо-ІІІ (залізне дихання) тощо. Анаеробне дихання найбільш характерне для анаеробних хемоорганогетеротрофів та хемолітоавтотрофів.
Під час бродіння акцепторами електронів є органічні речовини (піруват, оцтовий альдегід, щавлево-оцтова кислота та ін.), що утворюються в результаті окиснення органічного донора електронів. Бродіння характерне для облігатно- та факультативно анаеробних хемоорганогетеротрофів.
Метаногенез - це особливий, дуже давній тип анаеробного метаболізму, який має ознаки і дихання, і бродіння, але принципово відрізняється від обох цих процесів. Метаногенез здійснюють облігатно анаеробні хемолітоавтотрофи та хемоорганоавтотрофи.
Більшість фототрофних прокаріотів здійснює аноксигенний (без виділення О2) фотосинтез за анаеробних умов. У цих процесах акцепторами електронів є окиснений бактеріохлорофіл та НАД+. Донорами електронів є збуджений світлом бактеріохлорофіл фотореакційного центру, а також екзогенні донори електронів (сульфід, тіосульфат, тетратіонат, молекулярна сірка, молекулярний водень - у фотолітотрофів та органічні речовини - у фотоорганотрофів).