МІКРОБІОЛОГІЯ - М.Г. Сергійчук - 2008

РОЗДІЛ 7. СИСТЕМАТИКА МІКРООРГАНІЗМІВ

ПОЛОЖЕННЯ МІКРООРГАНІЗМІВ У СИСТЕМІ ЖИВИХ ІСТОТ

Одним із важливих завдань природничих наук є не лише вивчення та описання нових явищ та об'єктів, а і спроба їх впорядкування. Можна сказати, що ступінь впорядкованості об'єктів визначає прогрес даної науки (стан її розвитку). Безсумнівно, прокаріоти - найдавніші, найпоширеніші істоти на Землі, але й найменш описані в науці. Порівняно із загальною кількістю відомих видів тварин, рослин і найпростіших кількість відомих видів прокаріотів сягає лише 0,2 %. Учені припускають, що частка описаних і систематизованих прокаріотів становить близько 5 % від реально існуючих.

Загалом на сьогодні описано приблизно 2 млн видів живих організмів. А починалося все зі значно скромніших цифр. Більш як 2 тис. років тому Арістотель (384-322 до н. е.) описав близько 500 видів тварин. Саме поняття "вид" увів італійський лікар і ботанік А. Чезальпіно (1519-1603), який у своїй фундаментальній (16 томів) праці "Про рослини" описав 263 родини рослин з 14 класів. Більш чітке наукове визначення виду як систематичній одиниці дав англійський біолог Дж. Рей (1627-1705). Він описав 18600 видів рослин, які поділив на 19 класів. Рей також уперше розділив однодольні та дводольні рослини. Поняття "рід" увів французький ботанік Ж. Турнефор (16561708), який розглядав чотири категорії в систематиці живих істот: клас - секція - рід - вид.

Відомий шведський натураліст К. Лінней (1701-1778) увів бінарну номенклатуру. Він описав 4200 видів тварин і близько 10 тис. видів рослин, проте не вважав за потрібне заглиблюватись у вивчення мікросвіту, оскільки Творець, створюючи його, мав на увазі зберегти цю галузь за собою. Ліней об'єднав усі мікроорганізми в один загальний рід, давши йому характерну назву "Chaos", тобто цілковите безладдя.

У 1786 р. датський натураліст О. Мюллер установив для мікроорганізмів два роди (Monas і Vibrio), але включив до них не лише бактерії, а й інфузорії та інші нижчі організми. Дещо пізніше, у 1852 р., М. Петрі, який уперше скористався для діагнозу мікроорганізмів даними історії їхнього розвитку, висловив думку про належність деякої частини мікроорганізмів до рослинного царства (основну частину бактерій він все ж таки відносив до тваринного світу).

На підставі подібності зовнішніх форм, росту і розмноження. Ф. Кон (1828-1898) об'єднав бактерії і нижчі водорості в одну групу Schizophyta, тобто відніс їх до рослин, а К. Негелі (1817-1891), навпаки, виходячи з того, що бактерії не містять хлорофілу, виділив їх з водоростей у самостійну групу Schizomycetes, тобто гриби-дроб'янки (ця назва збереглася до нашого часу).

У другій половині XIX ст. німецький біолог Е. Геккель (1834-1919) дійшов висновку, що мікроскопічні організми настільки суттєво відрізняються від представників царства тварин і рослин, що не можуть бути віднесені до жодного з них. На цій підставі він запропонував виділити всі мікроорганізми, які не мають диференціювання на органи й тканини (бактерії, водорості, гриби та найпростіші), в окреме царство Protista (грец. protos - найпростіший; протисти - як першоістоти).

З кінця XIX ст. почали накопичуватися дані про будову клітин мікроорганізмів, що привело до поділу представників царства Protista на вищі й нижчі протисти. До вищих протистів було віднесено мікроскопічні тваринні об'єкти (найпростіші), мікроскопічні водорості (крім синьозелених) та мікроскопічні гриби (цвілі, дріжджі). До нижчих протистів віднесли бактерії і синьозелені водорості (у подальшому їх частіше стали називати ціанобактеріями). Такий поділ біологічних істот насамперед пов'язаний із встановленням двох типів клітинної організації: еукаріотичної і прокаріотичної. Вищі протисти мають еукаріотичний тип організації клітини (тобто є еукаріотами), а нижчі - прокаріотичний (тобто є прокаріотами).

Підставою для такого поділу послужили праці американського мікробіолога Р. Стейнієра (1916-1982), в яких було показано, що структура ядра і спосіб його поділу - найбільш характерні ознаки, за якими еукаріотичні організми відрізняються від прокаріотичних.

Еукаріотична клітина має ядро, відокремлене (в інтерфазі) від цитоплазми ядерною оболонкою (рис. 7.1). В ядрі міститься 1-2 ядерця, що є центрами синтезу рибосомальної РНК і хромосом - основних носіїв спадкової інформації, які складаються з дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і білка. Ядро має по дві хромосоми кожного виду, отримані від обох батьків. Хромосоми стають видимими лише під час поділу ядра, тобто в процесі мітозу. Мітоз забезпечує ідентичну редуплікацію генетичного матеріалу й передачу повного набору хромосом кожній з дочірніх клітин. Цитоплазматична мембрана, яка оточує цитоплазму з її вмістом, переходить ендоплазматичну в сітку. У клітинах цього типу визначаються також мембранні органели (апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, лізосоми та ін.).

Рис. 7.1. Схематичне зображення процесу мітозу в диплоїдній клітині:

а-б - профаза (хромосоми, які розщепилися вздовж, стають помітними; ядерна мембрана розривається); в-г - метафаза (хромосоми розташовуються по екваторіальній пластинці); д - анафаза (половинки хромосом, які розщепилися, відтягуються нитками веретена до протилежних полюсів); е-є - телофаза (хромосоми, які знову розщепилися вздовж, оточуються ядерною мембраною; ядро набуває функціональної форми)

У вищих рослин і тварин у процесі статевого розмноження відбувається зміна ядерних фаз. Статеві клітини (гамети) мають один набір хромосом, соматичні - два, тобто вони диплоїдні. При заплідненні статеві клітини (гамети), а потім і їхні ядра зливаються й утворюється зигота. Чоловічі й жіночі ядра привносять при заплідненні однакове число хромосом (n), тому ядро зиготи містить два набори хромосом, або два геноми (2n). Сукупність процесів, які супроводжуються зменшенням кількості хромосом, називають мейозом або редукційним поділом (рис. 7.2). Мейоз супроводжується рекомбінуванням батьківських і материнських генів та редукцією кількості хромосом.

Рис. 7.2. Схематичне зображення мейозу:

а - кон'югація гомологічних хромосом, гомологічні хромосоми обмінюються окремими фрагментами (кросинговер); двічі утворюється веретено; б - хромосоми розходяться, при цьому розходяться також і гомологічні хромосоми; в - утворення чотирьох клітин з гаплоїдними ядрами

В еукаріотичних клітинах виявлено два важливих типи пластид: мітохондрії і хлоропласти. Мітохондрії, які притаманні всім аеробним еукаріотичним клітинам, беруть участь у процесах дихання й продукування енергії. Вони містять ферменти, які розщеплюють жири, а також ферменти циклу трикарбонових кислот, дихального ланцюга й окиснювального фосфорилювання. Мітохондрія утворена двома мембранами. Внутрішня мембрана мітохондрій утворює багато складок (крист), завдяки чому збільшується її поверхня. Хлоропласти визначаються в усіх водоростей, а у вищих рослин вони є в усіх тканинах, які здійснюють фотосинтез. Їхня функція полягає в трансформації енергії світла в хімічну. Ці пластиди багаті на ліпіди, містять також ДНК. Утворюються вони тільки з таких же пластид шляхом поділу і ніколи de novo.

Прокаріотична клітина відрізняється від еукаріотичної насамперед тим, що вона має лише одну внутрішню порожнину, утворену елементарною мембраною - цитоплазматичною мембраною (ЦПМ). У переважної більшості прокаріотів це єдина мембрана, яка визначається у клітині. У клітинах прокаріотів органели, типові для еукаріотів (ядро, мітохондрії, хлоропласти та ін.), не визначаються. Ядерна ДНК у них не відокремлена від цитоплазми мембраною. У цитоплазмі містяться функціонально спеціалізовані структури, але вони не відділені від цитоплазми мембранами, а отже, не утворюють замкнутих порожнин. Ці структури можуть бути сформовані і мембранами, але вони не замкнуті і виявляють зв'язок з ЦПМ, тобто вони є наслідком її локального розтягування. Клітини прокаріотів мають також утвори, оточені мембранними структурами, але останні мають іншу будову і хімічний склад.

Основні ознаки відмінності клітинної організації прокаріотичних та еукаріотичних організмів наведено в табл. 7.1.

Таблиця 7.1. Ознаки відмінності між прокаріотичною та еукаріотичною клітинною організацією

Локомоторний орган еукаріотичної клітини теж має значно складнішу будову, ніж у прокаріотів (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Структура джгутика еукаріотичної клітини

Оскільки прокаріотична й еукаріотична організація клітин принципово різна, Р. Мюррей у 1968 р. запропонував виділити прокаріоти в окреме царство - Procaryotae (грец. pro - до, kanon - ядро). Усі вищі протисти, рослини й тварини об'єднувалися в царство Eucaryotae.

У 1969 р. Р. Віттекер запропонував схему, за якою всі живі істоти клітинної будови поділяються на п'ять царств (рис. 7.4). Його поділ на царства акцентувався на тому, що в сітці екологічних взаємодій організми бувають або продуцентами (рослини), або консументами (тварини), або редуцентами (гриби). Таким чином підкреслювалась суттєва різниця грибів і рослин. Система Віттекера, з подальшими доповненнями, виявилась дуже вдалою, оскільки в ній враховуються не лише будова, але й способи харчування, і особливості розмноження і розвитку організмів, і способи їхнього руху. Але недоліком є те, що існують різні підходи до класифікації в ботаніці, зоології і мікробіології. У кожній з цих наук існують свої Міжнародні Кодекси номенклатури. Це призвело до того, що кожний спеціаліст розглядає положення того чи іншого виду з позицій своєї науки. Як результат - один і той самий організм можна знайти одразу в двох різних описах. Наприклад, синьозелені водорості описуються з точки зору ботанічної номенклатури і як ціанобактерії - мікробіологічної.

Рис. 7.4. Схема п'яти царств живого світу