МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛОГИЯ ПРОКАРИОТОВ ТОМ I - А. В. ПИНЕВИЧ - 2006

ГЛАВА 7. БИОРАЗНООБРАЗИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ И ГЛОБАЛЬНЫЕ НИШИ ПРОКАРИОТОВ

DNA — Domina.

(Так в древнеримской эпиграфике сокращался титул «Госпожа»).

Ursato. Explanatio Notarum et LitterarumQuaeFrequentius in Antiquus Lapidibus, Marmoribus & Auctoribus occwnint (Parisiis, 1723).

В мире прокариотов встречаются разные варианты структур и способов питания; прокариоты проявляют и элементарные, и довольно сложные поведенческие реакции.

Бактерии и археи достигли высшего совершенства на низшем уровне биологической организации, соответствующем клетке-организму:

— они используют все структурные детали в рамках прокариотного морфотипа и даже могут образовывать многоклеточные ассоциации;

— они ассимилируют все биологически доступные типы энергии и конструктивных субстратов;

— они занимают все ниши, пригодные для существования живых организмов.

Широкая норма реакции прокариотов позволила им за миллиарды лет биологической эволюции не только выжить в агрессивной абиотической среде, но и дает возможность успешно конкурировать с ядерными химерами.

Биоразнообразие прокариотов — это набор фенотипов, который Г. А. Заварзин назвал «пространством логических возможностей». Структурные и функциональные признаки прокариотов могут образовывать почти любые сочетания; запрещенные комбинации очень редки (например, плавание при помощи жгутиков несовместимо со скользящей подвижностью, а оксигенная фототрофия — со способностью образовывать эндоспоры).

Биоразнообразие прокариотов в первую очередь выражается в разных типах питания (см. II том учебника). Оно дополняется цитоморфологическими различиями, а также разнообразием форм поведения (см. III том учебника).

Тип метаболизма может варьировать не только у разных объектов. Нередко в онтогенезе наблюдается переход от одного типа метаболизма к другому, например, от

фототрофии к хемотрофии, от автотрофии к гетеротрофии, от аэробиоза к анаэробиозу. Среди ядерных химер на это способны только некоторые протисты, одноклеточные водоросли и грибы (например, Euglena, Chlamydomonas и Saccharomyces). Что касается высших организмов, то их метаболизм крайне однообразен. Абсолютное большинство растений — фотолитоавтотрофы, тогда как большинство грибов и животных — хемоорганогетеротрофы с дыханием аэробного типа.

7.1. Биоразнообразие прокариотов

В настоящий момент описано около 5,2 • 10³ законных видов бактерий и архей. Это не более 0,3% видового разнообразия ядерных химер (см. раздел 5.1).

Однако законные виды прокариотов лишь вершина айсберга. Истинное биоразнообразие прокариотов состоит из четырех качественно и количественно неравноценных пулов.

Культивируемые объекты.Фенотипически их можно охарактеризовать до той степени, насколько позволяют современные возможности многофакторного анализа (см. раздел 2.2).

Некулътивируемые объекты.Сведения об их фенотипе в основном ограничиваются морфологией. При переносе на питательную среду такие объекты испытывают стресс, теряют способность к размножению и переходят в латентное состояние, что не позволяет установить их физиологические свойства.

Фантомные объекты.Их фенотип неизвестен. Такие объекты выявляются косвенно по присутствию в воде, почве и других природных материалах уникальных последовательностей генов рРНК, которые амплифицируются с помощью РСR- реакции (см. раздел 2.5), секвенируются и сравниваются с банком данных.

О существовании огромного разнообразия фантомных форм бактерий и архей стало известно с 1985 г., когда группа американских бактериологов под руководством Нормана Пейса (N.Расе) сообщила свои первые результаты молекулярно-биологического анализа «природной» ДНК.

Криптические объекты.В отличие от актуалистических, они существуют только «на кончике пера», и их фенотипы можно прогнозировать, комбинируя признаки уже описанных объектов. Современные исследователи дают грубую оценку ожидаемого числа новых генотипов, аппроксимируя график их выявления на протяжении последних лет.

В настоящий момент определены полные последовательности гена 168 рРНК примерно для 1,5 • 10⁴ культивируемых бактерий и архей. Для фантомных прокариотов число выявленных последовательностей вдвое больше (примерно 3 • 10⁴). Начиная с 1996 г. число выявляемых фантомных объектов стало увеличиваться экспоненциально (только в 2002 г. в GеnВаnk были депонированы 9 • 10³ новых последовательностей).

В настоящее время известны 52 бактериальные филы. Из них 26 актуалистические (примерно 5 • 10³ законных видов), остальные 26 —это фантомные объекты.

В I томе «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001 г.) упоминаются только 23 актуалистические бактериальные филы. Статус некоторых из них окончательно не определен, и в будущем они могут быть «поглощены» другой филой или, напротив, могут «отпочковать» от себя новую филу. Например, в роли претендентов на ранг новой филы рассматривается термофил Caldithrix abyssi, описанный

в 2003 г. М. Л. Мирошниченко с соавторами, а также термофилы Desulfurobacterium и Coprothermobacter, отнесенные в I томе «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001 г.) к филам ВI Aquificae и ВХIII Firmicutes.

В разделе 7.2.2.4 мы приводим описание 24-й актуалистической бактериальной филы «Gemmatimonadetes», не упомянутой в I томе «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001 г.).

В свою очередь, в настоящее время выявлены четыре археотные филы. Три из них актуалистические (примерно 220 законных видов), четвертая фила — это фантомные объекты. В разделе 7.2.1.3 мы приводим описание 23-й актуалистической археотной филы «Nanoarchaeota», не упомянутой в I томе «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001 г.).

Каковы сегодняшние прогнозы в отношении общего числа видов бактерий и архей? С учетом криптических форм оно оценивается в 5-10⁶ (вчетверо больше общего числа видов протистов, грибов, животных и растений). Называются и гораздо более крупные цифры —до 10⁹, хотя они, скорее всего, преувеличены.

7.2. Современная классификация прокариотов

Материал этого раздела развивает тему о систематике бактерий, затронутую в разделе 2.2.

Классификация прокариотов представляет собой один из разделов биологической классификации, со своей спецификой и проблематикой.

Классификация — это рабочий алгоритм, соответствующий достигнутому уровню научных знаний. На конкретном этапе развития биологии классификация позволяет упорядочить выявленное и описанное множество живых существ. С помощью классификационной системы решается конкретная задача — однозначная, воспроизводимая и удобная в практическом плане идентификация объектов.

Перед биологической классификацией не стоит цель объяснить принципы строения живых организмов и законы их эволюции. Однако именно эти принципы и законы лежат в основе рациональной, т. е. максимально объективной классификации.

Классификация начинается с выбора критериев. С их помощью можно дифференцированно подойти к биоразнообразию и, в конечном счете, установить его закономерности.

Два подхода к классификации прокариотов. Мы уже останавливались на вопросе о том, какую роль в разработке систематики прокариотов сыграл комплекс фенотипических признаков (см. раздел 2.2). Вершиной фенотипической системы прокариотов стало «Руководство Берги по систематике бактерий» (1984-1989 гг.).

Альтернативой «фенотипического» подхода является «генотипический» подход. Основанная на нем систематика отражает филогенетические связи между группами объектов или индивидуальными объектами. Как известно, эти связи можно реконструировать по гомологии генов рРНК или других универсально распространенных и высококонсервативных генов (см. раздел 2.5). Данный подход к систематике прокариотов широко использован во 2-м издании «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001 г.).

Чтобы выяснить специфику обоих подходов, а также возможность их совместного использования, остановимся на них более подробно.

Фенотипический подход. В данном случае учитываются важные для систематики фенотипические признаки. Анализируемый объект может быть культивируемым или некультивируемым.

Некоторые фенотипические признаки устанавливаются при визуальном осмотре, для выявления других нужны сложные технические средства и кропотливая работа.

К ним относятся:

— культуральные признаки при росте на твердой питательной среде (размер, морфология, цвет и консистенция колоний; проникновение колонии в толщу среды; разжижение среды; образование плодовых тел; движение по типу роения), а также характер роста в жидкой питательной среде (консистенция и цвет культуры; поверхностный или глубинный рост; образование пленки или осадка; выделение газа);

— тинкториалъные признаки (окрашивание по Граму; кислотоустойчивость; цитохимические тесты на запасные вещества);

— морфологические признаки (форма и размер клетки; образование клеточных агрегатов; тип деления; образование почек или стебельков; образование капсулы или чехла; тип подвижности или ее отсутствие; тип жгутикования; образование дифференцированных клеток);

— ультраструктурные признаки (строение клеточной оболочки; образование придаточных структур; присутствие и морфология внутриклеточных мембран; образование включений);

— экологические признаки (отношение к кислороду, pH, температуре и ионной силе внешней среды; соответствующие «кардинальные» точки — оптимум, минимум и максимум; отношение к свету и гидростатическому давлению);

— физиолого-биохимические признаки (отношение к источникам энергии, углерода и азота; тип брожения или дыхания; набор используемых субстратов; образование специфических ферментов и продуктов);

— элективные признаки (рост на диагностических средах; чувствительность к антибиотикам и другим химическим реагентам);

— серологические признаки (результаты гемагглютинации, иммунопреципитации и иммунодиффузии);

— хемотаксономические признаки (присутствие муреина и его строение; состав липополисахаридов; набор липидов, пигментов и полиаминов; полипептидный спектр; химический состав включений);

— цитогенетические признаки (число хромосом и размер генома; форма хромосом; присутствие плазмид и фагов).

Генотипический подход. В его основе лежит оценка гомологии геномов путем сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК у разных объектов. Можно сравнивать полностью расшифрованные геномы, хотя на практике сопоставляются одни и те же детали инфраструктуры генома у разных объектов.

На заре геносистематики с этой целью использовали такие критерии, как молярный %ГЦ-пар или % гибридизации ДНК-ДНК. Первый критерий является валовым показателем состава ДНК и не несет информации относительно ее первичной структуры. Второй слишком груб, чтобы с его помощью оценивать тонкие информационные различия.

В настоящее время инфраструктуру геномов сравнивают:

— по спектрам рестрикционных фрагментов ДНК (англ. restriction fragment length polymorphism, PFLP);

— по наличию интронов и их первичной последовательности;

— по наличию в опероне рРНК «межгенных транскрибируемых спейсеров» (англ. intergenic transcribed spacer, ITS) и их первичной последовательности.

В современной биологии эволюционную дистанцию оценивают по гомологии рДНК-рДНК. В упрощенном виде она выражается в «коэффициенте сходства» нуклеотидных последовательностей. Значение этого коэффициента тем меньше, чем сильнее объекты сравнения дивергировали друг с другом (см. раздел 2.5).

Отдельные участки рДНК различаются по филогенетическому «удельному весу», т. е. среди них имеются высококонсервативные и относительно вариабельные.

Можно обозначить три типа таких участков.

«Фундаментальные» последовательности (10%).Они унаследованы всеми клеточными организмами от общего предка-прогенота (см. раздел 5.3).

«Универсальные» последовательности (5%).Они приобретены в ходе дивергенции глобальных доменов. При проведении филогенетического анализа эти последовательности используются для конструирования трех типов домен-специфичных праймеров — соответственно, для доменовBacteria, Archaea и Еuсаrуа.

«Групповые» последовательности (85%).Они приобретены филами в ходе внутридоменной дивергенции. При филогенетическом анализе они используются для конструирования группоспецифичных праймеров, с помощью которых можно амплифицировать ген рРНК и определить его последовательность для представителя конкретной филы, конкретного кластера родов или конкретного рода.

По рекомендации Международного комитета по систематике бактерий для филогенетических таксонов устанавливаются определенные уровни гомологии генов 16S рРНК (табл. 2).

Таблица 2. Уровень гомологии 16S рРНК между филогенетическими таксонами

Филогенетические таксоны	Гомология, %
Домены древа	10
Филы одного домена	10-15
Классы одной филы	-
Порядки одного класса	82-88
Семейства одного порядка	88-93
Рода одного семейства	93-95
Виды одного рода	95-98
Штаммы одного вида	98-100

Примечание. (-) — в разных филах разный интервал.

На основе «генотипического» подхода была создана филогенетическая мегасистема для всех живых существ, обладающих клеточным строением. В результате ее детализации построены дендрограммы для отдельных филогенетических таксонов, включающих в себя не только актуалистических, но и фантомных представителей.

«Парадоксальность» как закон филогенетической системы прокариотов. В «очевидной» филогенетической системе многоклеточных ядерных организмов (Animalia, Fungi и Plantae) фенотипические различия закономерно накапливаются с увеличением эволюционной дистанции. Иными словами, два близких родственника больше похожи друг на друга, чем они порознь похожи на своих дальних родственников.

В отличие от многоклеточных ядерных организмов, филогенетическая система прокариотов «парадоксальна». В этом она сходна с филогенетической системой протистов, или одноклеточных ядерных организмов.

«Парадоксальной» называют такую ситуацию в систематике, когда глубина фенотипической дивергенции не соответствует глубине генной дивергенции. Точнее сказать, когда близкородственные микроорганизмь1 имеют резко контрастные фенотипы, как если бы их разделяла очень большая эволюционная дистанция. В свою очередь, микроорганизмы, расположенные на эволюционном древе далеко друг от друга, могут проявлять высокое фенотипическое сходство - как будто они близкие родственники.

Особенно богат примерами «парадоксальности» домен Bacteria (см. раздел 7.2.2). Многие его представители, будучи близкими родственниками, обладают резко различающимися фенотипами. Примером служит хемогетеротрофная бактерия Paracoccus denitrificans, которая расположена на дендрограмме филы ВХII Proteobacteria по соседству с митохондрией (их электрон-транспортные цепи идентичны). Парадокс в том, что общим родственником этой бактерии и митохондрии является пурпурная фототрофная бактерия Rhodobacter capsulatus.

В свою очередь, сильно дивергировавшие бактерии могут проявлять «парадоксальное» фенотипическое сходство. Примером служат нитрифицирующие бактерии, встречающиеся в двух разных филах — BVIII Nitrospirae и ВХII Proteobacteria.

С аналогичными парадоксами мы сталкиваемся и у архей. Например, близкородственные представители класса Methanococci обладают контрастной морфологией (кокки, палочки, нити, «многоугольники», клетки неправильной формы, нитевидные клеточные агрегаты). С другой стороны, гипертермофильные объекты представлены и в филе AI Crenarchaeota, и в филе АII Euryarchaeota. Экстремальные галофилы имеются и в классе Methanococci, и в классе Halobacteria (фила АП Euryarchaeota) и т. д.

С самым большим парадоксом мы сталкиваемся, сравнивая две дендрограммы — дихотомическую дендрограмму «прокариоты-эукариоты» и тритомическую дендрограмму, построенную с учетом гомологии 16S рДНК (см. рис. 2). С одной стороны, и бактерии, и эволюционно обособленные от них археи обладают прокариотным морфотипом. С другой стороны, хотя представители домена Archaea обладают прокариотным мофотипом, а представители домена Еuсаrуа — эукариотным, они вместе обособлены от представителей домена Bacteria.

Можно дать два простых объяснения «парадоксальности» филогенетической системы прокариотов.

Во-первых, резкое изменение фенотипа не обязательно должно быть связано с большими изменениями инфраструктуры генома. Например, в случае пурпурных бактерий рода Rhodobacter точечные мутации генов, кодирующих ключевые компоненты фотосинтетического аппарата, приводят к утрате фототрофного фенотипа и его кардинальной замене на хемотрофный. В свою очередь, признаки, от которых мало зависит жизнеспособность, в ходе эволюции могут теряться без обрыва вертикальных генеалогических связей. В обоих случаях дендрограммы, построенные с учетом фенотипического сходства, не совпадают с дендрограммами на основе филогенетического родства.

Во-вторых, некоторые архитектурные детали прокариотной клетки экспрессируются на разной генетической основе, т. е. являются гетерологичными аналогами. Например, унитарные мембраны бактерий и архей имеют альтернативный липидный состав (см. раздел 8.3.3). В свою очередь, у разных прокариотов ригидный слой клеточной стенки представлен пептидогликановым саккулусом, белковым саккулусом, мультимерным белковым S-слоем, псевдомуреиновым саккулусом и гетерополисахаридным матриксом (гл. 8).

«Многофакторный» подход как союз «фенотипического» и «генотипического» подходов. Ценность «фенотипического» подхода заключается в том, что основанная на нем таксономическая система традиционна, и ей удобно пользоваться. Кроме того, он учитывает информацию о биологии объекта, а не только о «сиквенсах». В то же время недостатком этого подхода является отсутствие объективного критерия для оценки эволюционных связей. Он не допускает «парадоксальности»,

несмотря на то, что это объективное свойство мира прокариотов. Наконец, при нем выстраивается произвольная иерархия критериев — начиная с второстепенных и заканчивая ведущими.

В свою очередь, ценность «генотипического» подхода заключается в его объективности. Недостаток этого подхода заключается в том, что филогенетическая систематика нетрадиционна, и ей неудобно пользоваться; кроме того, она не дает информации о биологических свойствах объекта.

Примирить эти подходы, используя все ценное, что они содержат, позволяет «многофакторная» таксономия (англ. polyphasic taxonomy). Наряду с фенотипическими признаками она учитывает генотипические признаки, в первую очередь первичную структуру рРНК.

Собственно говоря, новое издание «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001 г.) и не порывает с традиционной фенотипической системой, хотя порой союз двух подходов принимает причудливую форму. Примером служит систематика цианобактерий — фила ВХ Cyanobacteria обособлена на основе универсального филогенетического критерия, или первичной структуры рРНК, а группы внутри нее обособляются исключительно на морфологической основе (см. раздел 7.2.2.10).

Вид у прокариотов. Одна из труднейших проблем систематики прокариотов связана с тем, как дать определение вида, а также установить, где лежат границы между разными видами.

Согласно определению американского зоолога Эрнста Майра (Е.Мауг), у высших эукариотов, размножающихся половым путем, вид представляет собой систему репродуктивно изолированных инбредных популяций, находящихся в замкнутом ареале.

Иное дело — прокариоты. Они размножаются исключительно вегетативным способом и теоретически могут проникнуть в любой ареал. Кроме того, им свойствен промискуитет (англ. promiscuity — неразборчивость в связях), что выражается в «горизонтальном» переносе генов между неродственными объектами при помощи молекулярных векторов — вирусов и плазмид. Поэтому в определение вида у прокариотов не входит критерий репродуктивной изоляции. Взамен него ведущим критерием становится комплекс фенотипических признаков и инфраструктурных особенностей генома, на основе которых совокупность родственных особей распознается отдельно от эквивалентной ей совокупности.

Вид у прокариотов — это совокупность генетически родственных клональных популяций из разных местообитаний или группа генетически родственных коллекционных штаммов.

В таком определении вида важная роль принадлежит понятиям «клон» (англ. clone, от греч. klon — отпрыск) и «штамм» (англ. strain — штамм; от нем. Stamm — племя). Эти термины не относятся к таксономическим категориям, хотя они отражают генетическую обособленность культивируемого объекта; в частности, при отсутствии видового эпитета его место занимает регистрационный номер штамма.

Размножение прокариотов происходит агамным путем, т. е. посредством клонирования. В природных популяциях или в лабораторных культурах клонирование происходит спонтанно, и в итоге образуется смесь клонов.

В лаборатории часто применяется искусственная процедура клонирования с целью получить изолированный клон, причем в качестве исходного материала может использоваться чистая или смешанная культура.

Клон у прокариотов — это потомство индивидуальной клетки или индивидуальной квази-многоклеточной структуры (трихома) при размножении в природе или в лаборатории.

С помощью понятия «коллекционный штамм», или просто «штамм» регистрируется самостоятельный акт выделения микроорганизма из природного материала.

Штаммы сохраняются в коллекциях в виде пересеваемых (развивающихся или покоящихся) культур, а также в анабиотическом состоянии.

Коллекционный штамм — это популяция микроорганизма, ставшая объектом хранения или исследования в результате однократного выделения из природного материала.

К перечисленным понятиям необходимо добавить понятие «культура» (англ. culture), являющееся одним из важнейших в фундаментальной и прикладной микробиологии.

Лабораторная или производственная культура — это популяция микроорганизмов, помещенная на питательную среду в замкнутое пространство, или культиватор.

Различают развивающиеся культуры и неразвивающиеся, или покоящиеся культуры, а также культуры, которые находятся в состоянии анабиоза. Кроме того, бывают чистые культуры и смешанные культуры. Чистая, или аксеничная (греч. а — не и xenos — чужой; «без посторонних») культура состоит из клеток только одного организма. Неаксеничная, или ксеничная (греч. xenos — чужой; «с посторонними») культура состоит из особей двух или большего числа разных организмов.

Как провести границу между видами прокариотов?

Единого фенотипического критерия для этого не существует. В зависимости от выраженности цитологических, физиологических или экологических различий то или иное из них выходит на передний план. По такому же принципу разграничиваются и таксономические группы более высокого ранга.

Генотипический критерий проще стандартизировать, хотя в этом случае границы видов становятся формальными. Их устанавливают путем консенсуса, вторично оценивая молекулярно-генетические различия у «хороших», т. е. четко дифференцируемых и общепризнанных видов.

Согласно рекомендации Международного комитета по систематике бактерий, разными видами являются штаммы, у которых:

— содержание ГЦ-пар в ДНК различается больше, чем на 5%;

— степень ДНК-ДНК гибридизации меньше, чем 30%;

— различие нуклеотидных последовательностей 16S рРНК больше 2%.

Род как центральный таксон в систематике прокариотов; типовой род. Систематика ядерных организмов, особенно тех, которые размножаются половым путем, опирается на фундамент вида. Прокариоты размножаются только агамно, и их популяции не разделены географическими барьерами. Мы только что отметили, что критерии вида у бактерий в значительной степени условны. Это также относится и к археям.

Поэтому фундаментом систематики прокариотов является не вид, а таксон более высокого ранга, который сильнее дивергировал от аналогичного таксона, чем дивергируют виды. В данном случае это род, состоящий из одного или нескольких видов.

Парадоксальность филогенетической системы прокариотов дает о себе знать на уровне рода, а также на уровне таксономических групп более высокого ранга — семейства, порядка, класса, филы и домена.

Из-за «парадоксальной» структуры большинства семейств в систематике прокариотов специфический смысл приобретает такое понятие, как «типовой род». Одна-

ко «типовой» не значит типичный, т. е. наиболее характерный. При выборе типового рода, как правило, учитывается приоритет, и чаще всего предпочтение отдается самому раннему диагнозу. Таким образом, типовой род — это «полномочный представитель» семейства. Данный алгоритм применяется и к таксономическим группам более высокого ранга (от семейства до филы).

Названия прокариотов. В большинстве случаев в систематике прокариотов используется бинарная номенклатура, т. е. родовое имя сопровождается видовым эпитетом. Отдельно от других стоят цианобактерии, в систематике которых категория вида используется лишь в виде исключения (см. раздел 7.2.2.10).

Название вида или таксона более высокого ранга считается законным, если оно входит в «Список признанных названий бактерий» 1980 г. (раздел 2.2).

Новые законные описания должны быть опубликованы в «International Journal of Systematic Bacteriology» (переименован в «International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology» в 2001 г.). Незаконное родовое название вместе с видовым эпитетом ставится в кавычки так же, как нелегитимное название таксона более высокого ранга (например, класс «Alphaproteobacteria»).

В отличие от родовых названий животных и растений, которые в большинстве случаев являются нейтральными именами или отражают морфологические признаки, названия бактерий и архей характеризуют в первую очередь их физиологические свойства. Наряду с этим используются разные смысловые элементы, в том числе произвольного характера (табл. 3).

Таблица 3. Смысловые элементы в номенклатуре прокариотов

Смысловой элемент	Домен Archaea	Домен Bacteria
Особенность метаболизма	Methanothermobacterthermoautotrophicus	Zymomonae mobilis(греч. zyme — брожение)
Характерный питательный субстрат	Halococcus saccharolyticus	Cellulomonascellulosolvens
Характерный продукт метаболизма	Methanogenium marisnigri	Clostridiummacetobutylicum
Специфическое отношение к абиотическим факторам (температуре, pH и т. д.)	Thermoplasma acidophilum	Spirochaeta halophila
Участие в симбиозе	Methanoplanusendosymbiosus	Blattabacterium cuenoti (лат. blatta — таракан)
Особенность поведения	Thermococcus celer (лат. celer — быстрый; «способный быстро расти »)	Aquaspirillummagnetotacticum(«обладающий магнитной ориентацией»)
Подвижность или ее отсутствие	Methanomicrobium mobile	Acinetobacter calcoaceticus (греч. akinetos — неподвижный)
Форма клетки	Haloarcula quadrata (лат. arcula — коробочка)	Clostridium pasteurianum (греч. klostos — веретено)
Образование и форма клеточных агрегатов	Thermosphaera aggregans	Staphylococcus aureus(греч. staphyle — виноградная гроздь)
Размеры клетки	Nanoarchaeum equitans (лат. nanus — карлик)	Beggiatoa gigantea
Механическое свойство клетки	Desulfurococcus mucosus (лат. mucus — слизь)	Flexibacter aggregans(лат. flexilis — гибкий)
Цвет клетки	Natrialba asiatica (лат. album — белый)	Chromatium vinosum (греч. chroma — цвет илат. vinum — вино)
Дифференциация	-	Metabacterium polyspora
Ниша	Staphylothermus marinus	Klebsiella terrigena (лат. terra — земля)
Географический ареал	Thermococcus pacificas (лат. oceanum Pacifico — Тихий океан)	Antarctobacterheliothermus
Первоначальное место обнаружения	Sulfurococcus yellowstonen- sis (по названию Йеллоусто- унского национального парка, США)	Nevskia ramosa (по имени p. Невы)
Личное имя	Pyrococcus wosei (в честь Карла Воза)	Escherichia coli ( в честь Теодора Эшериха)
Произвольный	Methanosaeta concilii (отчасти названияорганизации National Research Council)	Cedecea davisae (отсокращенияорганизации Center for Disease Control)

Примечание. (-) — не отражено в таксономии архей, хотя у них существуют дифференцированные клетки, или галоцисты.

Родовое имя и видовой эпитет могут содержать по одному смысловому элементу, например, Bacillus subtilis («палочка, тонкая») или по 2-4 смысловых элемента, например, Ectothiorhodospira halochloñs («окруженная серой пурпурная спирилла, имеет отношение к поваренной соли»).

В связи с тем, что многие археи занимают экстремальные ниши, сложилась традиция давать им названия в терминах потустороннего мира, например, Acidianus infemus (лат. infernum— ад), Methanotorris igneus (лат. torris — головня и ignis — огонь), Pyrococcus fuño sus (лат. furia — ярость), Stygioglobus azoricus (лат. Styx — река в подземном царстве), Natronococcus occultus (лат. occultus — потаенный) и т. д.

Прокариоты получают имена согласно правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий (см. раздел 2.2). Не запрещено, хотя и не рекомендуется увековечивать персон, не имеющих отношения к микробиологии, а также неэтично называть объекты в честь самого себя, своих партнеров и прочих заинтересованных лиц.

В случае некультивируемых форм часто отсутствует информация о важнейших фенотипических признаках, например, типе питания. Это делает традиционную классификацию невозможной. Такие организмы не имеют родового имени и видового эпитета, и их обозначают как Candidatus с добавлением предварительного названия, например, Candidatus«Scalindua sorokinii».

7.2.1. Система архей

В систематике архей используются те же подходы и критерии, что и к бактериям, и на них распространяются требования Международного кодекса номенклатуры бактерий.

Перед ознакомлением с современной системой архей необходимо учесть ряд существенных обстоятельств.

Во-первых, называя те или иные структурно-функциональные признаки архей, мы опираемся на важнейшие понятия и термины, которые известны читателю из вводных курсов по биологии, а также из «общей» биохимии и «общей» генетики. Что касается эколого-физиологических понятий и терминов, то некоторые из них уже были расшифрованы в предыдущих разделах. Специальные сведения по цитологии прокариотов можно найти в главе 8; в свою очередь, специальные сведения о метаболизме прокариотов приводятся во II томе учебника. Выше мы уже рассказывали о важнейших свойствах архей (гл. 3). Еще раз напоминаем, что археи относятся к самостоятельному археотному варианту прокариотного морфотипа (см. раздел 8.1.2), а их мембрана содержит уникальные липиды (см. раздел 8.3.3.2).

Во-вторых, из трех актуалистических археотных фил две имеют «парадоксальный» состав, а третья представлена единственным видом. «Парадоксальность» выражается в том, что в эти филы входят виды с разной морфологией (в отличие от большинства бактериальных фил, где соседствуют объекты с разными типами метаболизма).

Втретьих, систему архей мы даем полностью, поскольку они описаны в I томе «Руководства Берги по систематике бактерий» (в то время как бактерии частично описаны в I томе, а продолжение будет в еще не вышедших томах II-V). Кроме того, мы приводим описание новой филы «Nanoarchaeota», которая не упоминается в «Берги-2001», поскольку ее открыли только в 2002 г. При этом нужно иметь в виду, что число новых таксонов архей быстро увеличивается (почти в десять раз с 1990 г. по 2000 г.).

Вчетвертых, во избежание излишней детализации мы приводим только ключевые признаки крупных таксонов не ниже порядка.

7.2.1.1. Фила AI Crenarchaeota

Образное название этой филы (греч. krene — ручей и archaios —древний; «археи, живущие в (горячих) источниках») происходит от того, что ее представители были впервые обнаружены в проточной горячей воде.

Ниши, которые занимают кренархеоты, находятся на суше или под водой. В первом случае это термальные источники и фумаролы (вулканические котлы) или почвы вулканических полей. Во втором случае это горячие ключи и «черные курильщики» (англ. black smoker), или мини-вулканы на малой или большой глубине, а также илы в геотермальных участках морского дна.

Вначале предполагали, что эта фила состоит исключительно из термофилов и гипертермофилов. Однако в первой половине 1990-х годов в ней были открыты мезофильные и психрофильные фантомные представители. В 1996 г. был описан психрофильный вид Crenarchaeum symbiosum, живущий при 10° С в ассоциации с морскими губками (в «Берги-2001» не упоминается).

Кроме того, в результате проведения PCR-реакции на образцах, отобранных в антарктической акватории Тихого океана близко от поверхности или до глубины 500 м, выяснилось, что в этой филе есть фантомные формы, которые живут при температуре до -2°С.

В настоящее время некультивируемые кренархеоты выявлены в полевых и лесных почвах, палеопочвах, озерных осадках и морском детрите, а также в активном иле анаэробных очистных сооружений.

В состав этой филы входит единственный класс Thermoprotei.

Класс I Thermoprotei

Назван по типовому роду Thermoproteus (греч. thermos — теплый и лат. Proteus — древнегреческое божество, которому приписывали способность принимать любые обличья; «исключительно многообразный термофильный археот»).

Все представители этого класса имеют оптимум роста 60-85 или 85-105°С, т. е. это соответственно термофильные и гипертермофильные археи.

Класс состоит из трех порядков — Thermoproteales, Desulfurococcales и Sulfolobales.

Порядок Thermoproteales

Состоит из семейства Thermoproteaceae (рода Thermoproteus, Caldivirga, Pyrobaculum и Thermocladium) и семейства Thermofilaceae (р. Thermofilum).

Строение. Прямые или слабо искривленные палочки или нити, иногда ветвящиеся, диаметром 0,1-0,5 и длиной 1-100 мкм. При аэробном росте на концах клетки или сбоку образуются сферические отростки, так называемые «клюшки для гольфа». Клеточная стенка представлена S-слоем. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно или бинарно-неэквивалентно (почкование). Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемолитоавтотрофного или хемоорганогетеротрофного типа. В первом случае получают энергию благодаря анаэробному серному дыханию, используя водород в качестве донора электронов, а элементную серу в качестве акцептора электронов: Н₂ + S⁰ —> H₂S. Источником углерода при автотрофии служит СО₂, ассимилируется через восстановительный цикл трикарбоновых кислот («цикл Ивенса-Бьюкенена-Эрнона»). Во втором случае используются разнообразные органические соединения, которые окисляются через дыхательную цепь, где акцептором электронов служит S⁰ (реже О₂, NO₃^- или NO₂^-).

Физиологические свойства. Облигатные анаэробы или микроаэробы. Гипертермофилы с оптимумом роста 75-100°С. Оптимальный pH 5.

Ниши. В горячих вулканических источниках и подводных гидротермальных системах.

Порядок Desulfurococcales

Назван по типовому роду Desulfurococcus (лат. de — уничтожение и sulfo — серный и греч. coceos — зерно; «кокк, уничтожающий серную кислоту»; т. е. в качестве терминального акцептора электронов используется сульфат).

Состоит из семейства Desulfurococcaceae (рода Desulfurococcus, Aeropyrum, Ignicoccus, Staphylothermus, Stetteria, Sulfophobococcus, Thermodiscus и Thermo- sphaera) и семейства Pyrodictiaceae (рода Pyrodictium, Hyperthermus и Pyrolobus).

Строение. Клетки коккоидной или неправильной (диаметр 0,5-5 мкм), а также дискоидной (диаметр 0,3-3,0 и толщина 0,1-0,2 мкм) формы, одиночные или в агрегатах. Клеточная стенка образована S-слоем. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно. Лишены подвижности или плавают при помощи одного жгутика или пучка жгутиков. Встречаются придаточные структуры типа фимбрий.

Метаболизм. Хемолитоавтотрофного или хемоорганогетеротрофного типа. В первом случае получают энергию за счет анаэробного серного дыхания, используя в качестве донора электронов водород, а в качестве акцептора электронов — S⁰, S₂O₃^2- , NO^3- или NO^2-. Неорганическим источником углерода служит СО2, который ассимилируется через «цикл Ивенса-Бьюкенена-Эрнона». Во втором случае используют сложные органические вещества, получая энергию за счет серного дыхания, или сбраживают углеводы.

Физиологические свойства. Строгие анаэробы; в одном случае строгие аэробы (р. Aeropyrum). Гипертермофилы с оптимумом роста 85-105°С. Pyrolobus fumarii обладает уникальной способностью расти при 113°С. Оптимальный pH 5,5-7,0. Оптимальная соленость 0,2-0,6 М NaCl.

Ниши. Широко распространены в вулканических горячих источниках и подводных гидротермальных системах.

Порядок Sulfolobales

Назван по типовому роду Sulfolobus (лат. sulfur — сера и греч. lobos — лопасть; «лопастная клетка, имеющая отношение к серной кислоте»; т. е. в результате окисления неорганических соединений серы образуется серная кислота).

Состоит из единственного семейства Sulfolobaceae (рода Sulfolobus, Acidianus, Metallosphaera, Stygioglobus, Sulfurisphaera и Sulfurococcus).

Строение. Кокки или лопастные клетки диаметром 0,5-2,5 мкм, одиночные или в агрегатах. Клеточная стенка образована S-слоем. Деление бинарно-эквивалентное или бинарно-неэквивалентное (почкование). Лишены подвижности или плавают при помощи одного жгутика или нескольких жгутиков.

Метаболизм. Хемолитоавтотрофного или хемоорганогетеротрофного типа. В первом случае получают энергию за счет аэробного дыхания, используя в качестве донора электронов S⁰, S₂^2- или S₄O₆^2-(которые окисляются до SO₄^2-), а также Fe^2-. Реже встречается анаэробное дыхание, и тогда акцептором электронов является S⁰. Неорганическим источником углерода служит СО₂, ассимилируется через «цикл Ивенса-Бьюкенена-Эрнона». Во втором случае используют сложные органические вещества и получают энергию за счет аэробного дыхания или брожения.

Физиологические свойства. Аэробы, факультативные анаэробы или облигатные анаэробы. Термофилы и гипертермофилы с оптимумом роста 60-90° С. Ацидофилы, оптимальный pH 2. Оптимальная соленость 0,03 М NaCl.

Ниши. В горячих источниках, на вулканическом мелководье, в угольных отвалах.

7.2.1.2. Фила All Euryarchaeota

Название филы (греч. evros — широкий и archaios — древний; «широко распространенные археи») указывает на то, что ее представители живут повсеместно. Действительно, эвриархеоты занимают почти все ниши, где встречаются прокариоты.

Помимо «бактериальных» вариантов морфологии, у эвриархеотов бывают уникальные клетки «квадратной» и «треугольной» формы. Клеточная стенка состоит из S-слоя, псевдомуреина или гетерополисахарида, реже она отсутствует. В этой филе можно найти примеры всех типов метаболизма.

Членов данной филы можно разбить на пять физиологических групп:

Метаногены (синтезируют метан);

Облигатные экстремальные галофилы;

Облигатные экстремальные термоацидофилы;

Восстанавливающие серу гипертермофилы (используют серу в качестве терминального акцептора электронов);

Восстанавливающие сульфат экстремальные термофилы (используют сульфат в качестве терминального акцептора электронов).

Фила состоит из семи филогенетических классов — Methanobacteria, Methanococci, Halobacteria, Thermoplasmata, Thermococci, Archaeoglobi и Methanopyri.

Класс I Methanobacteria

Назван по типовому роду Methanobacterium (англ. methane — метан и греч. bacteria — палка; «метаногенная палочка»).

Все представители этого класса являются обигатными анаэробами, все способны к хемолитоавтотрофии, а некоторые — к диазотрофии. При дыхании в качестве специфического побочного продукта образуют метан, т. е. это метаногенные археи.

Порядок Methanobacteriales

Состоит из единственного порядка Methanobacteriales.

Состоит из семейства Methanobacteriaceae (рода Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanosphaera и Methanothermobacter) и семейства Methanothermaceae (р. Methanothermus).

Строение. Палочки (одиночные или в цепочках, иногда с заостренными концами) или нити диаметром 0,1-2,0 и длиной 0,5-25 мкм. Реже кокки диаметром ~1 мкм (одиночные, в парах, тетрадах или гроздьях). Клеточная стенка состоит из псевдомуреина, иногда дополнительно образуется S-слой (сем. Methanothermaceae). Делятся септированием, бинарно-эквивалентно. Лишены подвижности (сем. Methanobacteriaceae) или плавают при помощи биполярных пучков жгутиков (сем. Methanothermaceae).

Метаболизм. Хемолитоавтотрофы. При дыхании образуют метан из СО₂/Н₂, СО, метанола или формиата. Автотрофно синтезируют ацетат по «ацетилкоэнзимному пути», или «пути Вулфа».

Физиологические свойства. Строгие анаэробы. Мезофилы с оптимумом 30-45° С или гипертермофилы с оптимумом 80-88°С (сем. Methanothermaceae). Оптимум pH 6,5-8,0.

Ниши. В почвах, илах и зонах геотермальной активности, а также в пищеварительном тракте животных и анаэробных очистных соружениях.

Класс II Methanococci

Назван по типовому роду Methanococcus (англ. methane — метан и греч. coccos — зерно; «метаногенный кокк»). Все представители этого класса являются обигатными анаэробами, все способны к хемолитоавтотрофии, а некоторые — к диазотрофии. При дыхании в качестве специфического побочного продукта образуют метан, т. е. это метаногенные археи.

Состоит из трех порядков — Methanococcales, Methanomicrobiales и Methanosarcinales.

Порядок Methanococcales

Состоит из семейства Methanococcaceae (рода Methanococcus и Methanothermococcus) и семейства Methanocaldococcaceae (рода Methanocaldococcus и Methanotorris).

Строение. Клетки неправильной формы шириной 1-2 мкм или диплококки диаметром 1-3 мкм. Клеточная стенка состоит из S-слоя. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно. Плавают при помощи пучка жгутиков, реже лишены подвижности (р. Methanotorris).

Метаболизм. Хемолитоавтотрофы. При дыхании образуют метан либо из СО₂/Н₂ (сем. Methanocaldococcaceae), либо из СО₂/Н₂ или формиата (сем. Methanococcaceae).Автотрофно синтезируют ацетат по «пути Вулфа». Способны к диазотрофии (сем. Methanococcaceae).

Физиологические свойства. Строгие анаэробы. Мезофилы с оптимумом роста 35-40°С или термофилы с оптимумом роста 60-65°С (сем. Methanococcaceae), а также гипертермофилы с оптимумом роста 80-88°С (сем. Methanocaldococcaceae). Оптимальный pH 5,0-7,5. Оптимальная соленость 0,1-0,7 М NaCl.

Ниши. В речных и морских илах, а также на солончаках.

Порядок Methanomicrobiales

Состоит из семейства Methanomicrobiaceae (рода Methanomicrobium, Methanocul- leus, Methanofollis, Methanogenium, Methanolacinia и Methanoplanus), сем. Methano- carpusculaceae (p. Methanocorpusculum) и семейства Methanospirillaceae (p. Methano- spirillum).

Строение. Кокки (одиночные или в парах) диаметром 0,5-2,5 мкм; палочки диаметром 0,5 и длиной 1,5-2,5 мкм; плоские клетки с угловатыми контурами (одиночные или в парах, иногда ветвящиеся) толщиной 0,1 и шириной 1-3,5 мкм. Представители сем. Methanospirillaceae образуют спираль длиной до нескольких сотен микрометров, которая состоит из отдельных палочек, спейсеров между ними и общего чехла. Клеточная стенка образована S-слоем. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно или с использованием наружного «кольца деления» (сем. Methanospirillaceae). Лишены подвижности или плавают при помощи полярных жгутиков.

Метаболизм. Хемолитоавтотрофы. При дыхании образуют метан либо из СО2/Н2, либо из формиата или ацетата. Автотрофно синтезируют ацетат по «пути Вулфа». Способны к диазотрофии (сем. Methanospirillaceae).

Физиологические свойства. Строгие анаэробы. Мезофилы с оптимумом роста 20-35°С или термофилы с оптимумом роста 40-55°С. Оптимальный pH 6-8. Оптимальная соленость 0,1-0,7 М NаСI.

Ниши. В морских и озерных илах, в болотах, на вулканических полях, а также в анаэробных очистных сооружениях.

Порядок Methanosarcinales

Состоит из семейства Methanosarcinaceae (рода Methanosarcina, Methanococcoides, Methanohalobium, Methanohalophilus, Methanolobus и Methanosalsum) и семейства Methanosaetaceae (p. Methanosaeta).

Строение. Окруженные чехлом кокки диаметром 1-3 мкм и кубические пакеты-сарцины (лат. sarcina — тюк); клетки неправильной формы (одиночные или в агрегатах); плоские многогранники толщиной 0,2 и шириной ~1 мкм (одиночные или в агрегатах); одетые общим чехлом нити длиной до 150 мкм, состоящие из разделенных спейсерами палочек диаметром 0,8-1,3 и длиной 2-7 мкм (сем. Methanosaetaceae). Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно или с использованием наружного «кольца деления» (р. Methanosaeta). Лишены подвижности или плавают при помощи единственного жгутика.

Метаболизм. Хемолитоавтотрофы или хемогетеротрофы, растущие только на ацетате (р. Methanosaeta). При дыхании образуют метан из СО₂/Н₂, метанола или ацетата, но никогда не используют формиат. Автотрофно синтезируют ацетат по «пути Вулфа». Способны к диазотрофии (сем. Methanosarcinaceae).

Физиологические свойства. Строгие анаэробы. Мезофилы с оптимумом роста 25-40°С или термофилы с оптимумом роста 55-60°С. Оптимальный pH 6,5-7,5. Оптимальная соленость 0,2 М NaCl или, у экстремальных галофилов, 4,5 М NaCl (р. Methanohalobium).

Ниши. В пресноводных и морских илах и соляриях, в пищеварительном тракте животных, а также в анаэробных очистных сооружениях.

Класс III Halobacteria

Назван по типовому роду Halobacterium (греч. alas — соль и bacteria — палка; «галофильная палочка»).

Все представители этого класса требуют для своего роста NaCl или NaHCO3 в концентрации не меньше 1,5 М (оптимум 3,5-4,5 М). Большинство из них лизируется в обессоленной воде, т. е. это облигатные экстремально галофильные археи. Помимо них, данное свойство среди архей имеет только род Methanohalobium (пор. Methanosarcinales, класс Methanococci).

В названиях родов, представители которых адаптированы к экстремальной концентрации NaCl, используются стандартный элемент «Halo-» или «Natri-» («Natrono-» в случае NaHCO₃). Bo избежание путаницы отметим, что элемент «Halo- » встречается и в родовых названиях галофильных бактерий (Haloanaerobium, Halobacteroides, Halocella, Halochromatium, Haloincola, Halomonas, Halothermothrix и Halovibrio).

Состоит из единственного порядка Halo bacteriales.

Порядок Halobacteriales

Состоит из семейств Halobacteriaceae (рода Halobacterium, Haloarcula, Halobacu- lum, Halococcus, Haloferax, Halogeometricum, Halorubrum, Haloterrigena, Natrialba, Natrinema, Natronobacterium, Natronococcus, Natronomonas и Natronorubrum).

Строение. Кокки диаметром 0,8-1,5 мкм (одиночные, в парах или тетрадах, а также сардины или гроздья); палочки диаметром 0,5-1,2 и длиной 1-6 мкм; плеоморфные клетки неправильной формы; чашевидные клетки; тонкие плоские клетки «квадратной» или «треугольной» формы (толщиной 0,3 и шириной 1-3 мкм). Клеточная стенка состоит из гетерополисахарида (кокки) или образована S-слоем (все остальные). Кокки делятся септированием, прочие перетяжкой. Лишены подвижности или плавают при помощи единственного жгутика, либо биполярных пучков жгутиков. У некоторых штаммов обнаружены покоящиеся клетки (галоцисты), а также покоящиеся многоклеточные агрегаты, заключенные в общий чехол.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы, окисляют аминокислоты или углеводы за счет аэробного или анаэробного (нитратного или фумаратного) дыхания. В редких случаях сбраживают аргинин. В условиях энергетического стресса образуют бактериородопсиновую протонную помпу и временно переходят на квази-фототрофию.

Физиологические свойства. Аэробы или факультативные анаэробы. Нуждаются в высокой концентрации повареной соли или соды: минимум 1,5 М; оптимум 3,5-4,5 М; максимум 5,2 М (насыщенный раствор). Осмотический комфорт требует накопления до 5 М КС1 в цитоплазме, и поэтому могут лимитироваться калием. Мезофилы с оптимумом роста 35-45°С. Оптимальный pH 5-8 или 9,5-10,0 (у обитателей содовых озер).

Ниши. Распространены везде, где накапливается соль. В соленых озерах (в том числе содовых), на солевой кромке в морях и континентальных водоемах, в соляных шахтах и соляриях (мелких искусственных бассейнах для осаждения соли), а также на круто засоленных мясных продуктах.

Класс IV Thermoplasmata

Назван по типовому роду Thermoplasma (греч. therme — жар и plasma — лепная фигура; «термофильная микоплазма»).

Представители этого класса оптимально растут при 50-60°С и pH 0-2 (при pH выше 5-7 происходит лизис), т. е. это облигатные экстремально термоацидофильные археи.

Состоит из единственного порядка Thermoplasmatales.

Порядок Thermoplasmatales

Состоит из семейства Thermoplasmataceae (р. Thermoplasma) и семейства Picrophilaceae (р. Picrophilus).

Строение. Лишены клеточной стенки (сем. Thermoplasmataceae) или обрадуют S-слой (сем. Picrophilaceae). В первом случае плеоморфные клетки (сферы, булавы, гантели, нити и т. д.) имеют размер 0,1-5 мкм и нерегулярно делятся перетяжкой. Во втором случае клетки имеют неправильную форму, диаметр 1-1,5 мкм и делятся перетяжкой бинарно-эквивалентно. В первом случае клетки плавают при помощи единственного жгутика, а во втором — лишены подвижности.

Метаболизм. Облигатные хемоорганогетеротрофы, осуществляют анаэробное серное (сем. Thermoplasmataceae ) или аэробное (сем. Picrophilaceae) дыхание, используя в качестве субстратов аминокислоты или пептиды.

Физиологические свойства. Факультативные аэробы (сем. Thermoplasmataceae) или облигатные аэробы (сем. Picrophilaceae). Термоацидофилы, оптимум роста 50-60°С. Оптимальный pH 1-2 (сем. Thermoplasmataceae) или 0-3,5 (сем. Picrophilaceae). Лизируются при pH >7 (сем. Thermoplasmataceae) или pH > 5 (сем. Picrophilaceae).

Ниши. Терриконы (отвалы угольных шахт), наземные горячие источники и почвы вулканических полей.

Класс V Thermococci

Назван по типовому роду Thermococcus (греч. therme — жар и coceos — зерно; «термофильный кокк»).

Представители этого класса оптимально растут при 75-100° С и осуществляют серное дыхание: S⁰+ 2е^- —> S^2-, т. е. это гипертермофильные восстанавливающие серу археи.

Состоит из единственного порядка Thermococcales.

Порядок Thermococcales

Состоит из единственного семейства Thermococcaceae (р. Thermococcus).

Строение. Клетки размером 0,7-2,5 мкм (одиночные, в парах или агрегатах до 30), неправильной формы. Клеточная стенка образована 3-слоем. Делятся бинарно-эквивалентно, перетяжкой. Лишены подвижности, либо плавают при помощи единственного жгутика или пучка жгутиков.

Метаболизм. Облигатные хемоорганогетеротрофы, осуществляют серное дыхание, используя в качестве субстратов пептиды или углеводы.

Физиологические свойства. Облигатные анаэробы. Гипертермофилы, оптимум роста 75- 100°С. Оптимальный pH 6-8. Испытывают потребность в NаСI, оптимуальная соленость 0,3 — 0,7 М.

Ниши. Мелководные или глубинные морские гидротермы, наземные горячие источники в Новой Зеландии.

Класс VI Archaeoglobi

Назван по типовому роду Archaeoglobus (греч. archaios — древний и лат. globus — шар; «шарообразный археот»).

Представители этого класса оптимально растут при 80-85° С и осуществляют сульфатное дыхание: SO₄^2- + 8е^- —> S^2-, т. е. это экстремально термофильные археи, восстанавливающие сульфат.

Состоит из единственного порядка Archaeoglobales.

Порядок Archaeoglobales

Состоит из единственного семейства Archaeoglo-baceae (рода Archaeoglobus и Ferroglobus).

Строение. Кокки диаметром 0,4 — 1,2 мкм или клетки неправильной формы размером 0,7 — 1,3 мкм, иногда «треугольные» или лопастные (одиночные или в парах). Клеточная стенка образована S-слоем. Делятся бинарно-эквивалентно, перетяжкой. Лишены подвижности или плавают при помощи единственного жгутика.

Метаболизм. Хемолитоавтотрофы (механизм автотрофной ассимиляции СО₂ не установлен) или хемоорганогетеротрофы. В первом случае окисляют водород (используя в качестве терминального акцептора электронов сульфат или сульфит), S^2- или Fe²⁺ (используя в качестве терминального акцептора электронов NO^3- или S₂O₃^2-). Во втором случае осуществляют сульфатное дыхание, используя в качестве экзогенных субстратов сахара, крахмал, аминокислоты, белки и органические кислоты.

Физиологические свойства. Облигатные анаэробы. Гипертермофилы, оптимум роста 80-85°С. Оптимальный pH 7. Оптимальная соленость 0,2-0,6 М NaCl. Сера ингибирует рост.

Ниши. Мелководные морские гидротермальные осадки на Азорских о-вах, в Исландии и Италии, а также глубоководные «черные курильщики» на Срединном атлантическом разломе. Выделены также из-под слоя вечной мерзлоты на Аляске.

Класс VII Methanopyri

Назван по роду Methanopyrus (англ. methane — метан и греч. pyros — огонь; «экстремально термофильный метаноген»), представлен единственным видом М. kandleri.

Не растет при температуре <84°С, является облигатным анаэробом и способен к хемолитоавтотрофии. При дыхании в качестве специфического побочного продукта образует метан, т. е. это облигатный гипертермофильный метаноген. Важно подчеркнуть, что эволюционно он далеко отстоит от метаногенов из классов I Methanobacteria и II Methanococci.

Состоит из единственного порядка Methanopyrales.

Порядок Methanopyrales

Состоит из единственного семейства Methano-pyraceae (р. Methanopyrus).

Строение. Палочки (одиночные или в цепочках до 70) диаметром 0,5 и длиной 2-14 мкм. Клеточная стенка состоит из псевдомуреина, в дополнение к которому образуется S-слой. Деление бинарно-эквивалентное, септированием. Передвигается при помощи жгутиков.

Метаболизм. Хемолитоавтотроф. При дыхании образует метан из СО2/Н2. Не использует ацетат, метанол и формиат. Автотрофно синтезирует ацетат по «пути Вулфа».

Физиологические свойства. Облигатный анаэроб. Облигатный гипертермофил (минимум роста 84, оптимум 98, максимум 110°С). Оптимальный pH 6,5. Оптимальная соленость 0,3 М NаСI.

Ниши. По соседству с выходами термальных вод на глубине 2 км в Тихом океане, а также рядом с «черными курильщиками» на глубине 100 м у берегов Исландии.

7.2.1.3. Новая фила «Nanoarchaeota»

Фила «Nanoarchaeota» была открыта в 2002 г. в результате планомерных поисков прокариотов в экстремальных нишах, в частности в глубоководных гидротермах. Такая «охота за микробами» требует дорогостоящих технических средств и сопряжена с риском для здоровья, а порой и для жизни.

Фила названа по имени единственного рода «Nanoarchaeum» (лат. nanus — карлик и греч. archaios — древний; «карликовый археот»), который представлен единственным видом «N. equitans» (лат. equitatio — верховая езда; «карликовый археот, прикрепленный к крупной клетке другого микроорганизма»). Кроме него в эту филу входят обладатели трех «природных» ДНК (взаимная гомология гена рРНК 80-100%).

Положение филы «Nanoarchaeota» в домене Archaea еще не выяснено. Возможно, что это очень обособленная линия клеточной эволюции, поскольку ген рРНК содержит замены даже в самых консервативных участках. «N. equitans» дает негативный результат при флуоресцентном зондировании in situ (англ, fluorescence in situ hybridization, FISH) с целью выявления представителей фил AI Crenarchaeota и АII Euryarchaeota. Тем не менее, по вторичной структуре рРНК «N. equitans» существенно не отличается от других архей.

Строение. Очень мелкие кокки (~0,4 мкм; <1% объема Е. coli). Клеточная стенка представлена гексагональным S-слоем с периодичностью 15 нм, который совместно с СМ ограничивает периплазматический компартмент шириной 20 нм. Имеется одиночная продолговатая придаточная структура, возможно нить жгутика. Клетки прикреплены поодиночке или группами по 2-10 к поверхности Ignicoccus sp. KINI/I, хотя встречаются и в свободном виде. Размер генома минимальный для архей (490 т.п.н.), что может быть результатом паразитической редукции или признаком, унаследованным от эволюционного прототипа.

Метаболизм. Выделен и поддерживается в анаэробной бинарной культуре с гипертермофильным археотом Ignicoccus sp. KINI/I (фила AI Crenarchaeota) при 90° С на минеральной среде, содержащей СО₂ в качестве единственного источника углерода. Энергетический метаболизм «старшего» партнера по симбиозу, Ignicoccus sp. KINI/I, хемолитотрофного типа; Н₂ используется в качестве донора, a S⁰в качестве терминального акцептора электронов (серное дыхание). Продуктом восстановления серы является S^2-.

Хотя в бинарной культуре до 50% клеток «N. equitans» обнаруживаются в свободном состоянии, он размножается только в контакте с поверхностью Ignicoccus sp. KINI/I и не растет на его гомогенате или на диализате его культуры. Возможно, это уникальный пример паразитирования одного археота на другом.

Физиологические свойства. Температурный оптимум роста 90° С, оптимальный pH 6. Оптимальная соленость 0,3 М NaCl.

Ниши. Подводные гидротермы с температурой 70-98°С на глубине ~100 м у побережья Исландии. Образцы «природной» ДНК представителей данной филы получены из «черного курильщика» в восточной части Тихого океана, а также из двух континентальных гидротерм — в Йеллоустоунском национальном парке (США) и в кальдере Узон на Камчатке.

7.2.1.4. Фантомная фила «Korarchaeota»

На сегодняшний день обнаружены четыре археотные филы, в том числе три актуалистические филы, которые содержат 217 легитимно описанных видов (см. разд. 7.2.1.1-7.2.1.3).

Четвертая археотная фила «Korarchaeota» (греч. koros — юный и греч. archaios — древний; «группа, очень рано дивергировавшая в ходе эволюции домена Archaea») состоит только из фантомных объектов. Ее представители были обнаружены в 1996 г. в результате проведения PCR-реакции с образцами ила из термального Обсидианового пруда (Йеллоустоунекий национальный парк, США).

Фила «Korarchaeota» представляет собой очень раннее ответвление ствола архей, еще до бифуркации на филы Crenarchaeota и Euryarchaeota.

7.2.2. Система бактерий

Перед знакомством с современной системой бактерий необходимо, как и в случае архей, учесть ряд важных обстоятельств.

Во-первых, большинство бактериальных фил имеет «парадоксальный» состав, причем входящие в них объекты различаются типом метаболизма.

Во-вторых, выяснилось, что публикация второго издания «Руководства Берги по систематике бактерий» займет больше времени, чем было запланировано. Хотя в I томе приведен перечень (со всей инфраструктурой) бактериальных фил, которые войдут в II —V тома, редактор предупреждает, что возможны изменения.

Поэтому мы берем за основу материал I тома, в котором характеризуются филы AI и АП домена Archaea и филы BI-BXI домена Bacteria, а также семейство «Heliobacteriaceae»(фила ВХШ Firmicutes). Описание остальных бактериальных фил (ВХII-ВХХIII) мы приводим в сокращенном виде, используя первое издание «Руководства Берги по систематике бактерий» (1984-1989 гг.), а также журнальные статьи. В частности, мы приводим описание новой филы «Gemmatimonadetes», которая была открыта только в 2003 г. и поэтому не упомянута в «Берги-2001».

Втретьих, с точки зрения филогенетической иерархии все филы бактерий равноценны, и поэтому читателя не должно смущать, что малой филе (например, BVII Thermomicrobia; один единственный вид) уделяется не меньше внимания, чем филе- гиганту (например, ВХII Proteobacteria; 404 рода).

Вчетвертых, при описании биоразнообразия бактерий первоочередное значение придается типу метаболизма, а морфологические и экологические свойства второстепенны (см. раздел 7.1). Поэтому в случае фил-гигантов (ВХII Proteobacteria, ВХIII Firmicutes и BIV Actinobacteria) мы отказались от детализации, естественной при описании малых фил — одно перечисление родов привело бы к непомерному увеличению объема учебника.

Мы подробно останавливаемся на филе ВХ Cyanobacteria не только по причине ее особого эволюционного и экологического значения, но, и чтобы показать «двойной стандарт» современной системы прокариотов, поскольку ведущим критерием в данном случае является не филогения, а морфология.

В соответствии с результатами молекулярной палеонтологии, бактериальные филы ранжируются по степени архаичности (см. ниже). Однако вместо дендрограммы, которая указывала бы на последовательность их дивергенции, в «Берги-2001» приводится только «горизонтальный срез» эволюционного древа.

Если три первые филы (BI Aquificae, BII Thermotogae и BIll Thermodesulfо bacteria) сформировались раньше других, то остг1льные дивергировали на относительно короткой эволюционной дистанции. Поскольку современные методы не позволяют установить последовательность их ответвления от общего ствола, относительный возраст большинства бактериальных фи л еще будет уточняться.

7.2.2.1. Фила BI Aquificae

Названа по типовому роду Aquifex (лат. aqua — вода и fació — делать; «создающий воду», т. е. вызывающий реакцию гремучего газа). Согласно результатам филогенетического анализа, основанного на секвенировании 16S рРНК и 23S рРНК, это одна из самых архаичных ветвей эволюционного древа бактерий. В нее входит единственный класс Aquificae,состоящий из единственного порядка Aquificales с единственным семейством Aquificaceae (4 рода).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. В состав оболочки входит S-слой. Прямые палочки (1,0-8.0) х (0,3-0,5) мкм, одиночные или в цепочках. Активно подвижные монополярные политрихи или лишены подвижности.

Метаболизм. Хемолитотрофы, используют Н₂, S₂Oз^2- или S⁰ в качестве доноров электронов, а также факультативные хемоорганогетеротрофы с дыхательным типом метаболизма. В обоих случаях терминальным акцептором электронов служат О₂ или NO^3-. Аэробы, микроаэрофилы или анаэробы. Конструктивный метаболизм автотрофный (СО₂ ассимилируется в «цикле Ивенса- Бьюкенена-Эрнона») или гетеротрофный.

Физиологические осбенности. Термофилы или экстремальные термофилы с оптимумом роста 70-85 и максимумом до 95°С. Принадлежат к числу бактерий, живущих при максимально высоких температурах. Оптимальный pH 5,5-8,0 (за исключением р. Hydrogenobacter).

Ниши. Термальные почвы и наземные термальные источники, а также подводные гидротермы на глубине до 3 км. Выделены из образцов, взятых на Камчатке, в Японии, Италии, Центральной Атлантике, Исландии и Северной Америке.

Представители. Помимо типового рода Aquifex, представленного одиночными подвижными клетками размером (2,0-6,0) х (0,4-0,5) мкм, описаны еще четыре рода:

— Calderobacterium (португ. caldera — котел; «бактерия, живущая в гидротермах»); клетки неподвижны;

— Hydrogenobacter (лат. hydrogenium — водород; «бактерия, использующая водород»); клетки неподвижны; оптимум pH 3-4;

— Thermocrinis (лат. crinis — волос; «термофильная бактерия нитевидной формы»); клетки соединяются в длинные нити; факультативно хемоорганогетеротрофный рост на формиате или формам иде;

— Desulfurobacterium (лат. sulfur — сера и de — устранение; «удаляющий серу, т. е. использующий серу в качестве терминального акцептора электронов»); строгий анаэроб.

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила. Наиболее контрастный представитель — Desulfurobacterium, который не способен существовать в микроаэрофильных условиях.

7.2.2.2. Фила BII Thermotogae

Названа по типовому роду Thermotoga (греч. thermos — теплый и лат. toga — римская гражданская одежда свободного покроя; «термофил с покровом»). Согласно результатам филогенетического анализа, это одна из самых архаичных и медленно эволюционирующих ветвей древа бактерий. В нее входит единственный класс Thermotogae, состоящий из единственного порядка Thermotogales с единственным семейством Thermotogaceae (5 родов).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. В оболочке имеется S-слой, который одевает клетку или цепочку клеток и образует булавовидные вздутия на одном или обоих концах. В состав муреина вместо мезо-ДАП входит D- или L-лизин. Среди мембранных липидов присутствуют «дьявольские» (англ. diabolic) дикарбоновые С₂₈-С₃₄ жирные кислоты. Неспорообразующие прямые палочки (1,0-50,0) х (0,4-1,5) мкм, одиночные или в цепочках. Плавают при помощи биполярных жгутиков.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с бродильным типом метаболизма. Окисляют глюкозу, ксилозу и сложные субстраты (например, дрожжевой экстракт) по гликолитическому пути, а также по «пути Энтнера-Дудорова». Облигатные анаэробы.

Физиологические особенности. Термофилы или экстремальные термофилы с оптимумом роста 65-80 и максимумом до 90°С. Принадлежат к числу бактерий, живущих при максимально высоких температурах. Оптимальный pH 6,5-7,5.

Ниши. Наземные термальные источники, подводные гидротермы, подземные воды нефтяных скважин. Космополиты.

Представители. Помимо типового рода Thermotoga, представленного одиночными клетками размером (1,5-11,0) X (0,5-1,0) мкм, одетыми S-слоем со вздутиями на обоих концах, описаны еще четыре рода:

— Feruidobacterium (лат. fervidus — горячий; «термофильная бактерия»); S-слой образует булавовидное вздутие только на одном конце клетки;

— Geotoga (греч. ge — земля; «бактерия с покровом, живущая под землей»); до пяти клеток лежат в цилиндрическом S-слое без терминальных вздутий; умеренный термофил с оптимумом 50° С.

— Petrotoga (греч. petros — камень; «бактерия с покровом, живущая в камне»); морфология и температурный оптимум, как у Geotoga; устойчив к высоким концентрациям NaCl (до 1,7 М);

— Thermosipho (лат. sipho — труба; «термофил с трубчатым покровом»); цепочка до 12 клеток лежит в цилиндрическом S-слое со вздутиями на обоих концах.

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.3. Фила BIll Thermodesulfobacteria

Названа по единственному роду Thermodesulfobacterium (лат. de — устранение и sulfo — серный; «удаляющий серную кислоту; т. е. сульфат используется в качестве терминального акцептора электронов). По данным филогенетического анализа, это одна из самых архаичных ветвей эволюционного древа бактерий. В нее входит единственный класс Thermodesulfobacteria, состоящий из единственного порядка Thermodesulfobacteriales с единственным семейством Thermodesulfobacteriaceae (р. Thermodesulfobacterium).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Наружная мембрана образует небольшие часто расположенные вздутия (англ. bleb). Прямые палочки (0,9-2,0) X (0,3-0,5) мкм, одиночные или в цепочках. Плавают при помощи монополярного жгутика или лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с дыхательным типом метаболизма, используют лактат или пируват (которые окисляют до ацетата) в качестве донора, a SO₄^2-, SO₃^2- или S₂O₃^2- в качестве терминального акцептора электронов. Могут существовать хемолитогетеротрофно, окисляя Н₂ с помощью вышеуказанных акцепторов и ассимилируя ацетат. Облигатные анаэробы.

Физиологические особенности. Термофилы или экстремальные термофилы с оптимумом роста 65-70 и максимумом до 85°С. Принадлежат к бактериям, живущим при максимально высоких температурах. Оптимальный pH 7.

Пиши. Термальные источники, подземные воды нефтяных скважин. Выделены из проб, взятых на побережье Каспийского моря, в Северном море и Северной Америке.

Парадоксальность. «Парадоксальная» фила. Термофильные сульфатредуцирующие представители имеются также в филах АII Euryarchaeota (например, Archaeoglobus fulgidus), BXII Proteobacteria (например, Desulfovibrio) и BXIII Firmicutes (например, Desulfotomaculum).

7.2.2.4. Фила BIV «Deinococcus-Thermus»

Условно обозначается по двум Типовым родам — Deinococcus (греч. deinos — необычный; «необычный кокк») и Thermus (греч. thermos — теплый; «термофил»). Согласно результатам филогенетического анализа, это одна из самых архаичных

ветвей эволюционного древа бактерий. В нее входит единственный класс Deinococci. Он состоит из порядка I Deinococcales с единственным семейством Deinococcaceae (р. Deinococcus) и порядка II Thermales с единственным семейством Thermaceae (рода Thermus и Meiothermus).

Порядок I Deinococcales

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. По фрагментарным данным 1980- 1990-х годов, в ОМ отсутствуют липополисахариды. СМ содержит гликолипиды. Дают положительное (реже отрицательное) окрашивание по Граму. В оболочке между муреиновым саккулусом, в состав которого вместо мезо-ДАП входит L-орнитин, и ОМ расположен дополнительный слой неизвестного состава; иногда дополнительно образуется S-слой. Накапливают каротиноиды, придающие клеткам красный цвет.

Содержат две хромосомы (2640 и 410 т.п.н.), каждая с копийностью х4 в стационарной и х10 в экспоненциальной фазе.

Прямые одиночные палочки (1,5-4,0) X (0,6-1,2) мкм или сферы диаметром 0,5-3,5 мкм, образующие пары или тетрады в результате деления поочередно в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с использованием уникального механизма образования септы (крестообразное расхождение центрипетально растущих краев). Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыхательным типом метаболизма.

Физиологические особенности. Мезофилы или термофилы с оптимумом роста соответственно 25-35 и 45-50°С. Оптимальный pH 6,5-8,0.

Обладают уникальной устойчивостью к радиации. Выживают при дозе УФ до 1,5 • 10³ Дж • м^-2 и дозе гамма-лучей до 1,5 • 10⁴ грей (1 Гр = 1 Дж • кг^-1= 100 рад). Исключительно устойчивы к обезвоживанию (на 80% сохраняют жизнеспособность минимум два года при относительной влажности 5%).

Ниши. Мезофильные деинококки встречаются на разнообразных неспецифических субстратах, поэтому их природная ниша неизвестна (скорее всего, это почва). Деинококки-термофилы выделены из горячих источников в Италии и Португалии.

Порядок II Thermales

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. В оболочке имеется S-слой. В состав муреинового саккулуса вместо мезо-ДАП входит L-орнитин. Обычно содержат каротиноиды, придающие клеткам желтый или красный цвет.

Штамм YT-1 типового рода Thermus служит продуцентом Taq-полимеразы, которая широко используется при проведении PCR-реакции.

Прямые палочки разной длины (диаметр 0,5-0,8 мкм), одиночные или в нитях. Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы, получают энергию за счет аэробного или анаэробного дыхания (во втором случае роль терминального акцептора электронов играет NO^3-или NO^2-). В некоторых случаях способны к гликолизу. Реже хемолитогетеротрофы, окисляющие неорганические соединения серы.

Физиологические особенности. Термофилы с оптимумом роста 70-75 и максимумом 95°С или умеренные термофилы с оптимумом 50-65 и максимумом 70°С. Оптимальный pH 7,5-8,0.

Ниши. Природные (в том числе на глубине до 3,5 км) и антропогенные гидротермы, компостные кучи. Выделены из проб, отобранных в Тихом Океане, Новой Зеландии, Японии, Италии, Центральной Атлантике, на Азорских островах, в Исландии, Карибском море и Северной Америке.

Представители. Помимо типового рода Thermus описан род Meiothermus (греч. meios — уменьшать; «не такой теплый»; подразумевается меньшая, чем в случае р. Thermus,термофилия) — умеренные термофилы с оптимумом роста 50-65 и максимумом <70°С; аэробы; содержат разветвленные жирные кислоты; найдены в основном там же, где Thermus,однако не относятся к числу морских и галотолерантных форм.

Парадоксальность. «Парадоксальная» фила. В отличие от деинококков, представители рода Thermus не обладают повышенной радиационной устойчивостью.

7.2.2.5. Фила BV Chrysiogenetes

Эта фила названа по типовому роду Chrysiogenes (греч. chriseios — золотой рудник и genea — происхождение; «живущий на золотом руднике»), представленному единственным видом Ch. arsenatis. В нее входит единственный класс Chrysiogenetes, состоящий из единственного порядка Chrysiogenales с единственным семейством Chrysiogenaceae (р. Chrysiogenes представлен единственным видом С. arsenatis).

Строение. Обладает грамотрицательным морфотипом. Одиночные изогнутые палочки (1,0-2,0) х (0,5-0,8) мкм с закругленными концами. Дочерние клетки образуют характерные S-образные или W-образные фигуры. Активно плавает при помощи монополярного жгутика. Способен к групповому движению — роению.

Метаболизм. Хемоорганогетеротроф с дыхательным типом метаболизма, использует ацетат, лактат, малат, пируват, сукцинат или фумарат (окисляются до СО₂) в качестве донора электронов, а арсенат AsO₄^3- (восстанавливается до арсенита A_SO₃^3-) в качестве терминального акцептора электронов. Вместо арсената может использоваться NO^3- или NO^2-. Облигатный анаэроб.

Физиологические особенности. Мезофил с оптимумом роста 25-30°С. Оптимальный pH 7,0-9,4.

Ниши. Выделен из очистных сооружений золотого прииска Балларэт в Австралии.

Парадоксальность. «Парадоксальная» фила. Помимо представителей данной филы, способность к арсенатному дыханию проявляют Sulfurospirillum arsenophilum и S. bamesii (класс «Epsilonproteobacteria») и Desulfotomaculum auripigmentum (фила BXIII Firmicutes).

Существенно, что в остальных случаях (Escherichia coli, Staphylococcus aureus и S. xylosus) восстановление арсената в арсенит не играет энергетической роли, а позволяет обезвредить токсичный мышьяк с помощью белков, которые кодируются ars-опероном.

7.2.2.6. Фила BVI Chloroflexi

Названа по типовому роду Chloroflexus (греч. chloros — зеленый и лат. flexus — изгиб; «зеленая флексибактерия»). По результатам филогенетического анализа, это одна из самых архаичных ветвей эволюционного древа бактерий. В нее входит единственный класс «Chloroflexi», состоящий из порядка

I «Chloroflexales» с единственным семейством «Chloroflexaceae» (4 рода), и порядка II «Herpetosiphonales» с единственным семейством «Негреtosiphonaceae» (р. Herpetosiphon).

Порядок I «Chloroflexales» (аноксигенные фототрофные нитчатые бактерии)

Строение. Отрицательно окрашиваются по Граму. Принадлежность к грамотрицательному морфотипу не очевидна (кроме р. Chloronema). По фрагментарным данным 1980-1990-х годов, ли- пополисахариды и ОМ отсутствуют. В состав муреинового саккулуса вместо мезо-ДАП входит L- орнитин. Содержат уникальные дитерпеноидные липиды из группы веррукозана. ICM не образуются. Неветвящиеся трихомы непостоянной длины, состоящие из недифференцированных клеток и окруженные тонким чехлом. Подвижны за счет скольжения.

Метаболизм. Облигатные или факультативные фототрофы с реакционным центром RCII- типа (см. II том учебника), который содержит бактериохлорофилл а. Основной светособирающий комплекс (отсутствует у Heliothrix oregonensis и Roseiflexus castenholzii) периферического типа, содержит бактериохлорофиллы с или d и входит в состав ограниченного неунитарной мембраной компартмента — хлоросомы. Биосинтез бактериохлорофилла ингибируется при повышенном парциальном давлении кислорода, а также при высокой интенсивности света, однако регуляторные механизмы в этих случаях различаются. Фототрофия аноксигенного типа; при фотоорганотрофии в качестве донора электронов используются органические кислоты, сахара, спирты и другие органические вещества; при реже наблюдаемой фотолитотрофии донором электронов служит S^2-. Фотогетеротрофы, реже — фотоавтотрофы, ассимилирующие СО₂ по «3-гидроксипропионатному пути» или в «цикле Кельвина — Бенсона — Бессема». Анаэробы; в некоторых случаях факультативные аэробы, получающие энергию за счет хемоорганотрофии дыхательного типа.

Физиологические особенности. Термофилы с оптимумом роста 52-60°С или мезофилы, развивающиеся в природных условиях при 4-15° С. Оптимальный pH 7,6-8,5.

Ниши. Термофильные представители относятся к космополитам; выделены из гидротерм природного и антропогенного происхождения, где образуют маты под слоем цианобактерий. Мезофилы найдены в озерах Европейской части России.

Представители. Помимо типового термофильного рода Chloroflexus с клетками размером (2,0-6,0) х (0,5-1,5) мкм и содержащего бактериохлорофилл с, описаны еще три рода:

— Сhlоronema (греч. nеmа — нить; «зеленая нить»); содержит бактериохлорофилл d; размер клеток (3,5-4,5) X (2,0-2,5) мкм; откладывает в чехле оксиды железа; образует газовые везикулы; мезофил;

— Heliothrix (греч. elios — солнце и trichos — волос; «нить золотистого цвета»); размер клеток 10,0 X 1,5 мкм; температурный оптимум 40-45°С; выделен в штате Орегон и Йеллоустоунском национальном парке (США);

— Oscillochloris (лат. oscillatio — колебание; «колеблющаяся зеленая бактерия»); размер клеток (2,0-5,0) х (0,8-5,0) мкм; содержит бактериохлорофилл с; хлоросомы расположены вдоль поперечных перегородок; способен к фотолитотрофии с отложением глобул серы на поверхности клеток в результате окисления S^2-; ассимилирует СО₂ в «цикле Кельвина —Бенсона — Бессема».

Порядок II «Herpetosiphonales»

Содержит единственный род Herpetosiphon (греч. erpeton — пресмыкающееся животное и siphon — труба; «скользящая цилиндрическая бактерия»).

Строение. Обладает грамотрицательным морфотипом. По фрагментарным данным 1980-1990-х годов, липополисахариды и ОМ отсутствуют. В состав пептидогликана вместо мезо-ДАП входит L-орнитин. Содержат каротиноиды, придающие клеткам желтый или оранжевый цвет. Неветвящиеся трихомы с недифференцированными клетками, окруженные тонким чехлом, или одиночные неспорообразующие палочки размерoм (5,0-10,0) х (1,0-1,5) мкм. Подвижны за счет скольжения.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с дыхательным типом метаболизма, используют О₂ в качестве терминального акцептора электронов.

Физиологические особенности. Мезофилы, обладающие неустановленными эколого-физиологическими характеристиками, а также термофилы с оптимумом роста 60-80° С и оптимальным pH 8-9.

Ниши. Космополиты. Выделены из почвы, из проб пресной и морской воды, а также из активного ила очистных сооружений и гниющих органических остатков.

Парадоксальность. «Парадоксальная» фила, в которой наряду с фототрофами (среди которых есть формы с хлоросомами и без них) имеются хемотрофные представители.

7.2.2.7. Фила BVII Thermomicrobia

Названа по типовому роду Thermomicrobium (греч. thermos — теплый; «термофильный микроб»). Согласно результатам филогенетического анализа, это одна из архаичных ветвей эволюционного древа бактерий. В нее входит единственный класс Thermomicrobia, состоящий из единственного порядка Thermomicrobiales с единственным семейством Thermomicrobiасеае (род Thermomicrobium, единственный вид Г. roseum с единственным штаммом АТСС 27502).

Строение. Обладает грамотрицательным морфотипом. По фрагментарным данным 1970-х годов, не содержит муреина; функцию ригидного слоя клеточной стенки выполняет периплазматический белковый саккулус (М_г мономера 75 кДа). Дополнительно имеется S-слой. Накапливает каротиноиды, окрашивающие клетки в розовый цвет. Короткие палочки, (3,0-6,0) X (1,3-1,8) мкм, одиночные или в парах. Плеоморфен, клетки имеют гантелевидную форму или образуют нерегулярные субтерминальные вздутия. Лишен подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротроф с дыхательным типом метаболизма, использует О2 в качестве терминального акцептора электронов. Облигатный аэроб.

Физиологические особенности. Экстремальный термофил с оптимумом роста 70-75 и максимумом 80°С. Оптимальный pH 8,2-8,5.

Ниши. Выделен из горячего источника в Йеллоустоунском национальном парке (США). Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.8. Фила BVIII Nitrospirae

Названа по типовому роду Nitrospira (лат. nitrum — соль и греч. spiris — изгиб; «спирилла, образующая нитрат»). Согласно результатам филогенетического анализа, это одна из архаичных ветвей эволюционного древа бактерий. В нее входит единственный класс «Nitrospira», состоящий из единственного порядка «Nitrospirales» с единственным семейством «Nitrospiraceae» (четыре рода, которые обладают грамотрицательным морфотипом и хемотрофным метаболизмом; очень разные по морфофизиологическим свойствам).

Род Nitrospira

Строение. Одиночные клетки вибриоидной или спиралевидной формы, размер (0,9-2,2) х (0,2 — 0,4) мкм. Имеют гипертрофированное периплазматическое пространство (ширина на срезах 30-40 нм). ICM отсутствуют. Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемолитотрофы, используют NO2^- в качестве донора электронов и О2 в качестве терминального акцептора электронов (аэробная нитрификация). В основном автотрофы, в некоторых случаях проявляют способность к миксотрофному питанию.

Физиологические особенности. Мезофилы с оптимумом роста 20-40°С. Оптимальный pH 7,6-8,0.

Ниши. Выделены в Северной Европе из проб морской и пресной воды, а также из почв, водонагревательных систем и активного ила аэробных очистных сооружений.

Род Leptospirillum

Название отражает спиралевидную форму клеток и их мелкий размер (греч. leptos — небольшой; «маленькая спирилла»).

Строение. Одиночные клетки вибриоидной или спиралевидной формы (0,9-2,0) X (0,2 — 0,5) мкм. ICM отсутствуют. Активно плавают при помощи полярного жгутика.

Метаболизм. Облигатный хемолитотроф, использующий катионы Fe²⁺ или железосодержащие сульфидные минералы в качестве донора и О₂ в качестве терминального акцептора электронов (аэробные железобактерии). Облигатные автотрофы, ассимилируют СО₂ в «цикле Кельвина- Бенсона — Бессема». В некоторых случаях проявляют способность к диазотрофии.

Физиологические особенности. Мезофилы с оптимумом роста 30-37° С или термофилы. Ацидофилы с оптимальным pH 1,3-2,0.

Ниши. Космополиты. Выделены из мест, в которых происходит интенсивное окисление сульфидных минералов (угольные шахты, пустые породы и их размывы, открытые и подземные установки для микробного выщелачивания металлов, горячие источники на суше и антропогенные гидротермы).

Род Candidatus «Magnetobacterium»

Название отражает способность к магнитной ориентации, которая обеспечивается магниточувствительными биоминеральными включениями — магнитосомами (греч. magnetis — магнитный камень; «магнитная бактерия»).

Строение. Одиночные палочки размером (6,0-9,0) х (1,0-1,5) мкм. Содержат до 10³ магнито- сом когтеобразной формы, которые состоят из магнетита (FезO₄) и собраны в цепочки, образующие 3-5 продольных тяжей. Плавают при помощи полярного пучка жгутиков.

Метаболизм. Конкретных данных нет; скорее всего, хемолитотрофы, использующие S^2- в качестве донора, а О₂, NO^3-, SO₄^2- или Fе³⁺ в качестве терминальных акцепторов электронов.

Физиологические особенности. Мезофилы с оптимумом роста 25°С. Оптимальный pH не установлен. Микроаэробы и анаэробы.

Ниши. Выделены из ила пресноводных водоемов на территории Германии и Бразилии.

Род Thermodesulfovibrio

Название отражает вибриоидную форму бактерии (лат. vibro — завиток) в сочетании с термофилией (thermo) и способностью использовать неорганические соединения серы в качестве терминального акцептора электронов в дыхательной цепи (лат. desulfo).

Строение. Искривленные (вибриоидной формы) клетки размером 1,7 X 0,3 мкм; одиночные или в цепочках. Подвижны; монополярные политрихи.

Метаболизм. Хемоограногетеротрофы. Метаболизм дыхательного типа; в качестве терминального акцептора электронов используют SO^2-₄ (диссимиляционное восстановление сульфата), SO^3-, S₂O^3- или NO^3-. В некоторых случаях способны к брожению.

Физиологические особенности. Термофилы с оптимумом роста 65°С. Оптимальный pH 6,8-7,0. Строгие анаэробы.

Ниши. Выделены из гидротерм в Йеллоустоунском национальном парке (США) и на побережье Исландии.

Парадоксальность. «Парадоксальная» фила, содержащая хемолитотрофов, хемоорганотро- фов, аэробов и строгих анаэробов. Способность к магнитной ориентации, которой обладает Candidatus о.Magnetobacterium», также встречается у представителей филы ВХII Proteobacteria. В свою очередь, способность к нитрификации, которой обладает Leptospirillum, обнаружена у ряда представителей филы ВХII Proteobacteria.

7.2.2.9. Фила BIX Deferribacteres

Эта фила названа по типовому роду Deferribacter (лат. de — удаление и ferrum — железо; «бактерия, удаляющая железо», т. е. катион Fe³⁺ используется в качестве терминального акцептора электронов). В нее входит единственный класс Deferribacteres, состоящий из единственного порядка Deferribactereaceae с единственным семейством «Nitrospiraceae»(четыре рода, которые характеризуются грамотрицательным морфотипом и метаболизмом хемотрофного типа; сильно различаются по морфофизиологическим свойствам).

Род Deferribacter

Строение. Прямые одиночные палочки размером (1,0-5,0) х (0,3-0,5) мкм. Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с дыхательным типом метаболизма, используют в качестве терминального акцептора электронов Fe³⁺, Мn⁴⁺ или NO^3-. Облигатные анаэробы.

Физиологические особенности. От мезофилов до термофилов с оптимумом роста 35-60° С. Оптимальный pH 6,5.

Ниши. Выделены из проб, отобранных из нефтяных скважин в Северном море.

Род Flexistipes

Название отражает эластические свойства бактерии (лат. flexio — изгиб и stipes — палка; «гибкая палочка»).

Строение. Гибкие одиночные палочки размером (5,0-50,0) х 0,3 мкм. Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с бродильным типом метаболизма. Анаэробы.

Физиологические особенности. Умеренные термофилы с оптимумом 45-50° С. Нейтрофилы, оптимум pH 6,0-8,0. Галофилы, адаптированные к среде с 0,5-1,7 М NaCl.

Ниши. Выделены из проб, добытых в Красном море с глубины 2 км.

Род Geovibrio

Название этой бактерии говорит об обитании в земных впадинах, а также о вибриоидной форме (греч. ge — земля и лат. vibro — быстро шевелиться; «вибрион, живущий в земле»).

Строение. Клетки вибриоидной формы (одиночные или в цепочках) размером (2,0-3,0) х 0,5 мкм. Единственные вибрионы, которые могут использовать Fе³⁺ в качестве терминального акцептора электронов. Плавают при помощи полярного жгутика.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с дыхательным типом метаболизма, используют ацетат в качестве донора, а Fе³⁺, S⁰ или Со³⁺ в качестве терминального акцептора электронов. Единственные из известных микроорганизмов, которые сопрягают окисление аминокислоты (пролина) с восстановлением Fе³⁺. Строгие анаэробы.

Физиологические особенности. Мезофилы с оптимумом роста 35°С. Нейтрофилы, оптимальный pH 7.

Ниши. Выделены со дна котлована, загрязненного нефтепродуктами (штат Оклахома, США).

Род Synergistes

Название этой бактерии отражает уникальное экологическое свойство — способность предотвращать пищевое отравление крупного рогатого скота (греч. synergos — помогающий; «бактерия-сотрудник»).

Строение. Овальные одиночные палочки размером (1,2-1,8) х (0,6-0,8) мкм. Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы, сбраживают аминокислоты, а также 2,3- или 3,4-пиридиндиол (англ. dihydroxypyridine, DHР). Облигатные анаэробы.

Физиологические особенности. Умеренные термофилы и ацидофилы. Оптимум температуры и pH не установлены.

Ниши. Выделены на Гавайских о-вах (США) из рубца крупного рогатого скота, безболезненно питающегося ядовитым бобовым растением Leucaena leucocephata. В других местах эти бактерии не встречаются, что приводит к пищевым отравлениям животных, поскольку при поедании L. leucocephala в рубце из мимозина, или β[N-(3-гидрокси-4-пиридон)]-α-аминопропионовой кислоты образуется токсичный DНР. Таким образом, Synergistes служит одним из редких примеров эндемичных бактерий.

Парадоксальность. Умеренно «парадоксальная» фила, наиболее контрастным представителем является Synergistes.

7.2.2.10. Фила ВХ Cyanobacteria (оксигенные фототрофные бактерии)

Термин «цианобактерии» (греч. kianeos — темно-синий и bacteria — палка; «бактерии темно-синего цвета») предложил Роджер Стэниер в начале 1980-х годов. Хотя между бактериологами и ботаниками долго шли споры по поводу таксономической принадлежности этих микроорганизмов, теперь термин «цианобактерии» узаконен во 2-м издании «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001). Цианобактерии обладают усложненным бактериальным морфотипом. Согласно результатам филогенетического анализа, это одна из самых архаичных ветвей эволюционного древа бактерий.

По числу родов (56) фила ВХ Cyanobacteria занимает четвертое место среди бактерий. Ее представители очень разнообразны по морфологии, но однообразны в метаболическом плане (преобладающее большинство — оксигенные фотолитоав- тотрофы). В нее входит единственный класс «Cyanobacteria», состоящий из пяти «Субсекций», эквивалентных порядкам.

Строение. Цианобактерии обладают грамотрицательным морфотипом и всегда содержат тилакоиды (единственное исключение — род Gloeobacter). Размеры клеток варьируют от 0,7 х 0,5 мкм (р. Prochlorococcus) до >100 мкм (р. Oscillatoria). Деление бинарно-эквивалентное, бинарно-неэквивалентное (почкование) или с образованием до 2¹⁰ мелких дочерних клеток — беоцитов. Одноклеточные цианобактерии имеют сферическую, эллипсоидную, палочковидную (редко изогнутую) или веретеновидную форму; одиночные или в агрегатах, стабилизированных капсулой или чехлом. Нитчатые цианобактерии образуют интеркалярные клетки цилиндрической, сплюснутой или

лопастной формы и терминальные клетки с закругленным или коническим (иногда загнутым) концом. Трихомы прямые или спирализованные; однорядные или многорядные; окруженные чехлом или без чехла; с ложным или истинным ветвлением (реориентация плоскости деления на 90°). Некоторые нитчатые штаммы при стрессе образуют миниатюрные трихомы (гормогонии), устойчивые к физико-химическому повреждению цисты (акинеты), а также ассимилирующие N2 гетероцисты (диазоциты). Активно подвижные формы перемещаются скольжением; пассивная вертикальная миграция происходит в результате накопления газовых везикул (всплытие) или полигликозидных включений (погружение).

Метаболизм. Облигатные или факультативные фототрофы, одновременно обладают реакционными центрами RCI-типа и RCII-типа (см. II том учебника), содержащими хлорофилл а или хлорофиллы a/d (р. Acaryochloris). Светособирающий комплекс, как правило, периферического типа, состоит из фикобилипротеинов и образует эпимембранную частицу — фикобилисому. Так называемые «прохлорофиты» обладают светособирающим комлексом интегрального типа, в состав которого входят хлорофиллы а/b (рода Prochloron и Prochlorothrix) или хлорофиллы 02/62 (р. Prochlorococcus). Некоторые прохлорофиты обладают интегральным хлорофилл d-белковым комплексом в сочетании с фикобилисомой (р. Acaryochloris) и содержат минорный хлорофилл с- подобный пигмент (рода Prochloron и Acaryochloris). Фототрофия оксигенного типа, связана с наличием кислород-выделяющего комплекса. Редко встречается факультативно аноксигенная фототрофия, когда донором электронов становится S^2-. Фотоавтотрофы, ассимилируют СО2 в «цикле Кельвина —Бенсона — Бессема»; возможна фотогетеротрофия или миксотрофия, когда ассимилируются экзогенные сахара или ацетат. В ряде случаев могут расти в темноте на экзогенных сахарах, спиртах или ацетате за счет темнового аэробного дыхания, а также могут сохранять жизнеспособность за счет серного дыхания или гликолиза, используя запасные полигликозиды. У многих представителей наблюдается диазотрофия. Для ее осуществления цианобактерии должны находиться в микроаэробной среде или обладать механизмами защиты нитрогеназы от кислорода, в том числе путем дифференциации гетероцист.

Физиологические особенности. Мезофилы, развивающиеся в природных условиях при 4- 15°С, реже — термофилы (встречаются в горячих источниках при температуре до 75°С), а также психрофилы (растут близ точки замерзания в субполярных пресных водоемах). Некоторые штаммы способны развиваться в засушливых местах или при высокой солености. Предпочитают нейтральные или слабо щелочные значения pH, хотя некоторые относятся к экстремальным алкалифилам (pH >10). Способны к симбиозу с другими бактериями, а также протистами, растениями, грибами и животными.

Ниши. Цианобактерий считают космополитами, хотя среди них встречаются эндемики, например, Gloeobacter violaceus, обнаруженный только в Швейцарии. В водоемах плавают на поверхности, а также ведут планктонный или сидячий образ жизни, в последнем случае входят в состав микробных матов. Образуют биопленки на твердых субстратах. Некоторые относятся к эндолитам. Среди симбиотических штаммов есть ассоциативные симбионты, эписимбионты и эндосимбионты. Способны к образованию гиперпопуляций, вызывающих цветение водоемов.

Представители. Создание филогенетической классификации цианобактерий — дело будущего. Хотя использование разных алгоритмов для обработки результатов секвенирования 16S рРНК не привело к однозначным выводам, картина в целом не противоречива. Дендрограмма цианобактерий — это не ветвящийся ствол, а скорее веер. По-видимому, фила ВХ Cyanobacteria формировалась «взрывообразно», одновременно с возникновением оксигенной фототрофии, и его ветви дивергировали на относительно короткой эволюционной дистанции. Это не позволяет разработать филогенетическую систему с явно выраженной иерархией таксономических уровней. По данным секвенирования 16S рРНК, цианобактерии образуют 14 кластеров разного объема; помимо них выявлены последовательности-одиночки. Как в большинстве прокариотных фил, в этой филе соседствуют штаммы с контрастными фенотипами, а штаммы со сходными фенотипами имеют гетерологичную структуру 16S рРНК.

Кластер I содержит трихомные формы, образующие гетероцисты (рода Nostoc, Fischerella и др.). Кластер II представлен ансамблем одноклеточных форм и включает в себя пикопланктонные штаммы Synechococcus из Саргассова моря, пресноводные штаммы рода Cyanobium с крупными клетками, а также штаммы рода Prochlorococcus. Кластер III содержит несколько штаммов нитчатых прохлорофитов из рода Prochlorothrix. Кластер IV объединяет морские штаммы рода Leptolyngbya, имеющие узкие трихомы и содержащие фикоэритрин; вместе с ними группируется морской одноклеточный штамм Synechococcus sp. РСС 7335. Кластер V — это пресноводные штаммы рода Leptolyngbya. Кластер VI состоит из штаммов рода Pseudanabaena — трихомных цианобактерий осциллаториевого типа, которые образуют агрегаты газовых везикул, расположенные у поперечных перегородок, а также характерные перетяжки между соседними клетками.

Кластер VII объединяет штаммы одноклеточных галотолерантных цианобактерий эллипсоидной (р. Cyanothece) или палочковидной (р. Dactylococcopsis) формы. Кластер VIII содержит одноклеточные штаммы, образующие беоциты (р. Pleurocapsa и др.). Кластер IX объединяет штаммы рода Spirulina. Кластер X представляет собой гетерогенный ансамбль одноклеточных (Synechococcus sp. РСС 7002 и др.) или трихомных (Leptolyngbya sp. РСС 7376 и др.) штаммов. Кластер XI — одноклеточные бинарно делящиеся штаммы (Synechocystis sp. РСС 6803, Microcystis sp. РСС 7941 и др.). Кластер XII состоит из группы штаммов трихомных цианобактерий родов Oscillatoria и Trichodesmium. Кластер XIII содержит штаммы с прямыми (Lyngbya sp. РСС 7419 и др.) или спиральными (Arthrospira sp. РСС 8005 и др.) трихомами. Кластер XIV представлен трихомными штаммами осциллаториевого типа (р. Geitlerinema).

В настоящее время достигнуты успехи в изучении генома цианобактерий — построены физические и генетические карты хромосом у ряда штаммов, определена полная последовательность хромосомной ДНК Synechocystis sp. РСС 6803. Частично секвенированы геномы пяти штаммов обычных цианобактерий и четырех штаммов прохлорофитов. По коэффициентам гомологии 16S рРНК построены кладограммы цианобактерий, цианелл и пластид.

Таким образом, цианобактерии консервативны в плане ведущих фенотипических признаков (имеют один и тот же тип клеточного строения и используют один и тот же способ питания) и характеризуются узким спектром генной дивергенции (не подразделяются на субфилы). По этой причине систематика цианобактерий логически противоречива. С одной стороны, фила ВХ Cyanobacteria обособлена на молекулярно-филогенетической основе. С другой стороны, в соответствии с алгоритмом, который ботаники традиционно используют при классификации синезеленых водорослей, она искусственно разбита на морфологические группы. Ультраструктурные и хемо- таксономические признаки учитываются лишь в отдельных случаях. Наконец, уникальной особенностью систематики цианобактерий (за немногими исключениями, например, Cyanobacterium stanieri) является то, что в ней не используется категория вида. Вместо видового эпитета указывается номер коллекционного штамма (например, Anabaena sp. РСС7122).

Во втором издании «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001) цианобактерии разбиты на пять квази-таксономических групп, или «Субсекций» (англ. Subsection), эквивалентных порядкам. Диагнозы Субсекций основаны на морфологических признаках и образуют дихотомический ключ:

— морфотип одноклеточный или квази-многоклеточный, т. е. трихомный (греч. trichos — волос);

— деление бинарное или с образованием беоцитов (греч. baios — маленький и kitos — сосуд; «маленькая клетка»);

— наличие или отсутствие дифференцированных клеток: акинет (греч. а — без и kineo — двигаюсь) и гетероцист (греч. eteros — другой и kistis — пузырь; «особая циста»);

— наличие либо отсутствие ветвления трихома; ветвление может быть истинным или ложным.

Субсекция I, или порядок «Chroococcales». Названа по «форме-роду» Chroococcus (греч. chroa — кожа и coccos — зерно; «кокк, образующий пленки»). Содержит 14 «форм-родов». Это одноклеточные цианобактерии, делящиеся бинарно-эквивалентно (р. Synechococcus; греч. synecheia — тесная связь и coccos — зерно; «кокк, образующий группы») или бинарно-неэквивалентно (р. Chamaesiphon\ греч. chamai — карликовый и siphon — трубка; «маленькая бактерия с чехлом»). К числу важнейших диагностических признаков относятся:

— отсутствие тилакоидов (р. Gloeobacter; греч. glois — клейкий и bacteria — палка; «ослизненная бактерия»);

— реориентация плоскости делений последовательно на 90°, что приводит к образованию правильных тетрад и кубических пакетов (р. Synechocystis', греч. synecheia — тесная связь и kiste — ящик; «кокк, объединенный в группы»);

— образование концентрических чехлов, которые удерживают клетки в неупорядоченных агрегатах (р. Gloeothece; греч. glois - клейкий и thece — ящик; «ослизненный кокк»);

— наличие газовых везикул (р. Microcystis; греч. micros — малый и kiste — ящик; «мелкий кокк»).

Для сборных родов (р. Chroococcus) предложено подразделение на кластеры, в которые входят штаммы с разным размером клетки и разным молярным %ГЦ-пар.

Помимо обычных цианобактерий, в эту Субсекцию помещены одноклеточные прохлорофиты — род Prochloron (греч. pro — до и chloros — зеленый; «предок зеленых водорослей») и род Prochlorococcus (греч. pro — до, chloros — зеленый и coccos — зерно; «прохлорофит-кокк»).

Субсекция II, или порядок «Pleurocapsales». Названа по «группе» Pleurocapsa (греч. plevra — ребра и лат. capsa — коробка; «агрегат клеток с перетяжками по бокам»). Состоит из шести «форм-родов», а также из сборной «группы» Pleurocapsa, которая подразделяется на три кластера штаммов с клетками разного размера и разным молярным %ГЦ-пар. Это одноклеточные цианобактерии, способные к множественному делению с образованием беоцитов. Ведущими диагностическими признаками служат:

— наличие (р. Stanieria; в честь французского микробиолога R. Y. Stanier) или отсутствие (р. Xenococcus; греч. xenos — чужой и coccos — зерно; «необычный кокк») подвижности у беоцитов, что соответственно связано с отсутствием чехла или его образованием;

— способность, помимо образования беоцитов, к бинарному делению (р. Dermocarpella\ греч. derma — кожа, carpos — плод и лат. уменьш. оконч. -ella; «маленькая клетка с чехлом»);

— последовательная реориентация плоскости делений на 90°, что приводит к образованию кубических пакетов клеток (р. Myxosarcina; греч. myxo — слизь и лат. sarcina — тюк; «ослизненный пакет клеток»);

— преобладание бинарного деления над множественным, что приводит к образованию филаментозных или ветвящихся агрегатов («группа» Pleurocapsa).

Субсекцця III, или порядок «Oscillatoriales». Названа по «форме-роду» Oscillatoria (лат. oscillatio — раскачивание; «раскачивающаяся бактерия»). Содержит 17 «форм-родов». Это трихомные цианобактерии, неспособные образовывать акинеты и гетероцисты. У них отсутствует истинное ветвление, хотя в некоторых случаях при образовании чехла наблюдается ложное ветвление. Ведущими диагностическими признаками служат:

— дискоидная форма клетки (р. Oscillatoria);

— овальное (р. Crinalium,] лат. crinis — волосы; «бактерия, похожая на волос») или лопастное (р. Starria; в честь американского фиколога R. С. Starr) поперечное сечение клетки;

— присутствие агрегатов газовых везикул (р. Limnothrix\ греч. limne —озеро и trichos — волос; «озерная бактерия, похожая на волос»);

— присутствие (р. Pseudanabaena] лат. pseud — ложный; «ложная Anabaena»-, греч. anabaino — подниматься; «лестница из клеток») или отсутствие (р. Geitlerinema-, в честь австрийского альголога L. Geitier, с прибавлением греч. пета — нить) перетяжек между соседними клетками в трихоме;

— «бревитрихомия», или образование олигомерных трихомов из 2-10 клеток (р. Borzia; в честь итальянского микробиолога А. Borzi);

— спирализация трихома (р. Spirulina\ лат. spira — изгиб и linea — нить);

— образование чехла (р. Lyngbya; в честь датского ботаника Н. C.Lyngbye);

— объединение трихомов в пучки (р. Microcoleus\ греч. micros — малый и coleos — чехол; «бактерия с тонким чехлом»; р. Trichodesmium; греч. trichos — волос и desmos — связь; «пучок трихомов»);

— способность к ложному ветвлению (р. Symploca; греч. sym — вместе и ploce - сплетение; «коса из трихомов»);

Помимо обычных цианобактерий, в данную субсекцию помещен нитчатый прохлорофит — род Prochlorothrix (греч. pro — до, chloros — зеленый и trichos — волос; «трихомный прохлорофит»).

Субсекцим IV, или порядок «Nostocalea». Объединяет трихомные цианобактерии, неспособные к истинному ветвлению. В стрессовых условиях они образуют акинеты и гетероцисты, а также дифференцированные ювенильные трихомы, или гормогонии (греч. hormos — обрубок и gonos — рождение; «фрагмент трихома»), которые в цикле индивидуального развития выполняют роль расселительной стадии.

Данная Субсекция подразделяется на две части — IV.I (9 «форм-родов») и IV.II (три «формы- рода»). В первом случае трихом никогда не проявляет базоапикальной полярности, а гормогонии, как правило, не образуются. Во втором случае полярность трихома хорошо выражена и образуются гормогонии, причем по размеру они значительно меньше родительских трихомов. Ведущими диагностическими признаками служат:

— дискоидная форма клетки (р. Nodularia; лат. nodus — узел и -ula — уменьшит, окончание; «бактерия с узелками»);

— спирализация трихома (р. Cyanospira)-,

— способность к ложному ветвлению (р. Scytonema-, греч. skitios — плеть и пета — нить; «бактерия, кая тонкая плеть»);

—объединение трихомов в пучки (р. Aphanizomenon-, греч. aphanisis — исчезновение; «непонятная вещь»);

— образование крупных гетероцист (р. Anabaenopsis; греч. opos — как; «похожий на Anabaena») и крупных цилиндрических акинет (р. Cylindrospermum; греч. kilindo — валик и sperma — семя; «имеющий цилиндрическое семя»);

— подвижные (р. Nostoc; нем. Nasenloch — ноздря; «имеющий слизистую консистенцию») или неподвижные (р. Calothrix; греч. kalos — красивый и trichos — волос; «как красивый волос») гормогонии.

Представители сборных родов (например, р. Anabaena) подразделяются на кластеры штаммов с клетками разного размера, разным молярным %ГЦ-пар и разным размером генома.

Субсекция V, или порядок «Stigonematales». Содержит 6 «форм-родов», объединяющих цианобактерий с истинно ветвящимися трихомами. Они могут образовывать гетероцисты и акинеты, а также гормогонии. Это наиболее сложные в морфологическом отношении цианобактерии. Ведущими диагностическими признаками служат:

— дихотомическое (р. Geitleria) или латерально-нерегулярное (р. Fischerella; в честь немецкого ботаника В. Fischer) истинное ветвление;

— однорядный (р. Fischerella) или многорядный (р. Stigonema; греч. stigma — клеймо и пета — нить; «сегментированная нить») трихом;

— фрагментация трихомов на отдельные клетки (р. Chlorogloeopsis; греч. opos — как; «похожий на Chlorogloea»; греч. chloros — зеленый и glois — клейкий; «зеленый ослизненный организм»);

— наличие (р. Nostochopsis; греч. opos — как; «похожий на Nostoc») или отстутствие (р. Geitleria) гетероцист, а также их локализация;

— образование гормогониев (р. Iyengariella; в честь индийского фиколога М. О. Р. Iyengar).

Парадоксальность. «Парадоксальная» в морфологическом, но не в физиологическом отношении фила. Часть Субсекций нельзя считать естественными ансамблями, причем максимальную полифилетичность обнаруживают морфологически простые представители Субсекции I (более сложные морфологически представители Субсекций IV и V, скорее всего, монофилетичны). Наряду с цианобактериями к этой филе относятся пластиды цианобактериального происхождения, в том числе наиболее архаичные из них (цианеллы).

7.2.2.11. Фила BXI Chlorobi (аноксигенные фототрофные зеленые одноклеточные бактерии)

Названа по типовому роду Chlorobium (греч. chloros — зеленый и bios — жизнь; «зеленое живое существо»). В нее входит единственный класс «Chlorobi», состоящий из единственного порядка Chlorobiales с единственным семейством Chlorobiaceae (5 родов).

Строение. Обладает грамотрицательным морфотипом. Сферические, овоидные, а также палочковидные (прямые или искривленные) клетки; одиночные, в цепочках или трехмерных агрегатах, реже длинные одноклеточные нити. Деление бинарное или тройное; эквивалентное или неэквивалентное (почкование). Лишены подвижности (за исключением р. Chloroherpeton, способного к скольжению).

Метаболизм. Облигатные фототрофы с реакционным центром RCI-типа (см. II том учебника), в который входит бактериохлорофилл а. Основной светособирающий комплекс представлен хлоросомой и содержит бактериохлорофилл с, d или е. Бактериохлорофиллы с-е образуют набор гомологов (до 15), имеющих разные боковые заместители и разные этерифицирующие группы. Биосинтез бактериохлорофиллов ингибируется при повышенном парциальном давлении кислорода. Фотолитотрофия аноксигенного типа; в качестве донора электронов используются S^2-, S₂O₃^2- или Н₂. При окислении S^2- образуются внеклеточные частицы элементной серы (S⁰), которая в дальнейшем окисляется до SO₄^2-. Фотоавтотрофы (СО₂ ассимилируется в «цикле Ивенса- Бьюкенена-Эрнона») или миксотрофы (в присутствии S^2- или S₂O₃^2- наряду с СО₂ ассимилируются ацетат, пропионат и другие простые органические субстраты). Некоторые представители способны к диазотрофии. Облигатные анаэробы.

Физиологические особенности. Осуществляют фототрофию при очень низкой энергии светового потока 0,5 — 1,0 Э (1 Эйнштейн = 1 мкмоль квантов • м^-2 • с^-1), что недостаточно для других фототрофов. Мезофилы с оптимумом роста 20-35° С. Оптимальный pH 6,5-7,0.

Ниши. Микроорганизмы, развивающиеся при низкой интенсивности света в зоне хемоклина при низком содержании О2 и высоком содержании S^2-. Распространены в планктоне или в илах пресных и солоноватых водоемов на суше, а также в морской воде; реже входят в состав микробных матов.

Основные представители. В составе филы имеются пять родов. Из них только один (р. Chloroherpeton) содержит подвижные формы. Рода, объединяющие неподвижные формы, можно разбить на две группы. В первую группу входят рода Chlorobium и Prosthecochloris, которые не образуют газовых везикул, адаптированы к относительно более высокому содержанию S^2- и более высокой интенсивности света. Ко второй группе относятся рода Pelodictyon и Ancalochloris, которые образуют газовые везикулы, требуют для своего развития относительно более низкого содержания S^2- и более низкой интенсивности света. Во всех пяти родах параллельно имеются зеленые и коричневые виды. Первые содержат бактериохлорофилл с или d; главными каротиноидами являются хлоробактин, ОН-хлоробактин или укаротин. Для вторых характерно наличие хлорофилла е, а также изорениератина или Р-изорениератина в качестве главного каротиноида.

Парадоксальность. В целом не «парадоксальная» фила. Некоторые представители образуют устойчивые ассоциации — консорциумы (лат. consortium — сообщество). Они состоят из крупных хе- моорганогетеротрофных клеток, к которым прикреплены более мелкие клетки хлоробиев. Такие гетерологичные образования имеют незаконные названия (например, «Chlorochromatium aggregatum, Chloroplana vacuolata, Pelochromatium roseum и др.), и можно провести параллель между ними и лишайниками.

Род Chlorobium

Строение. Клетки сферической или овоидной формы, а также прямые или искривленные палочки; могут принимать С-образную форму. Одиночные или в цепочках, в том числе спиралевидных. Размер клеток (0,4-3,0) х (0,3-1,1) мкм. Образуют внеклеточную слизь.

Физиологические особенности. Мезофилы с оптимумом роста 20-32°С. Исключение составляет умеренный термофил C. teridum (лат. tepidus — теплый) с оптимумом роста 32-52°С. Нейтрофилы, оптимальный pH 6,8.

Род Ancalochloris

Название отражает образование клетками длинных выростов-простек (греч. ancalis — рука; «зеленая бактерия с простеками»).

Строение. Клетки нерегулярной формы, одиночные или в цепочках. Образуют ветвящиеся или неветвящиеся простеки до 2 мкм длиной, широкие в основании и заостренные на конце. Размер клеток 0,5 х 1,0 мкм. Размножаются неэквивалентным бинарным делением (почкованием).

Физиологические особенности. Мезофилы с оптимумом роста 18-20°С. Нейтрофилы, оптимальный pH 6,8-7,0.

Род Chloroherpeton

Название этого рода отражает цвет клеток и их способность передвигаться путем скольжения (греч. chloros — зеленый и erpeton — пресмыкающееся животное; «зеленая скользящая бактерия»).

Строение. Длинные палочки (8,0-20,0) х 1,0 мкм, могут изгибаться на 180°. Образуют внеклеточную слизь. Подвижны за счет скольжения.

Физиологические особенности. Слабо окисляют внеклеточную S⁰. Мезофилы с оптимумом роста 25° С. Нейтрофилы, оптимальный pH 6,8-7,2.

Род Pelodictyon

Название этого рода отражает цвет клеток и их способность образовывать сетчатые агрегаты (греч. pelios — синяк и dictyon — сеть; «бактерия в виде темной сетки»).

Строение. Палочковидные или овоидные клетки (1,0-7,0) х (0,6-1,2) мкм. Одиночные, а также в трехмерных сетчатых или сферических агрегатах, образующихся в результате очень редкого у бактерий тройного деления (другим примером является аэробная фототрофная бактерия Citromicrobium bathyomarium из класса «Alphaproteobacteria»).

Физиологические особенности. Мезофилы с оптимумом роста 15-25°С. Нейтрофилы, оптимальный pH 6,5-7,0.

Род Prosthecochloris

Название этого рода отражает наличие выростов-простек и цвет клеток (греч. prostecoma — быть приросшим к чему-либо; «зеленая простекобактерия»).

В случае «зеленых» видов главными каротиноидами служат родопин и ликопин, «коричневых» — изорениератин.

Строение. Сферические клетки (0,5-1,2) X (0,3-0,7) мкм. Образуют неветвящиеся короткие простеки, закругленные и слегка утолщенные на концах. Одиночные клетки, а также нерегулярные агрегаты или цепочки. Образуют микрокапсулы и внеклеточную слизь. Размножаются бинарным эквивалентным или неэквивалентным делением (почкованием).

Физиологические особенности. Не используют S₂О₃^2-. Мезофилы с оптимумом 25-35°С. Нейтрофилы, оптимальный pH 6,7-7,0. Умеренные галофилы; растут в среде, содержащей до 3,4 М NаСI.

7.2.2.12. Фила BXII Proteobacteria

Название происходит от имени древнегреческого божества — Протея (лат. Proteus), которому приписывали способность принимать любые обличья.

Это самая крупная бактериальная фила (404 рода), содержащая очень богатый ассортимент фенотипов. Среди протеобактерий не обнаружены только объекты:

— с грамположительным морфотипом;

— лишенные клеточной стенки;

— обладающие оксигенным фотосинтетическим аппаратом;

— образующие эндоспоры.

В филе BXII Proteobacteria можно найти почти все встречающиеся у других прокариотов:

— размерные категории;

— варианты внешней формы;

— ультраструктурные детали;

— способы размножения;

— типы подвижности.

В этой филе встречаются все известные варианты энергетического и конструктивного метаболизма. Среди протеобактерий есть фототрофы и квази-фототрофы, хемолитотрофы, автотрофы и гетеротрофы по углероду (и/или азоту), а также хемоорганогетеротрофы дыхательного и бродильного типа, в том числе паразиты.

Протеобактерий могут образовывать многоклеточные агрегаты и дифференцированные клетки (цисты).

У протеобактерий обнаружены почти все известные у бактерий формы социального поведения и типы симбиозов. Они могут адаптироваться и к умеренным, и к экстремальным условиям окружающей среды. За счет исключительно широкой «коллективной» нормы реакции генотипа представители этой филы занимают большинство ниш, пригодных для жизни бактерий.

Благодаря своему разнообразию, высокой численности и широкому распространению протеобактерий играют одну из главных ролей в циклах биогенных элементов. Они имеют большое значение в биотехнологии (примером может служить продуцент этанола Zymomonas mobilis), но в то же время могут приносить вред в качестве возбудителей заболеваний человека, животных и растений.

Фила BXII Proteobacteria состоит из пяти сильно дивергировавших филогенетических классов, которые получили условные названия по первым буквам греческого алфавита, и 33 порядков. За исключением класса «Epsilonproteobacteria», все они «парадоксальны».

Класс I «Alphaproteobacteria»

Состоит из шести порядков:

— I Rhodospirillales (сем. Rhodospirillaceae, 22 рода; сем. Acetobacteraceae, 12 родов);

— II Rickettaialea (сем. Rickettsiaceae, 3 рода; сем. Ehrlichiaceae, 5 родов; сем. Holosporaceae, 7 родов);

— Ill «Rhodobacteriales» (сем. «Rhodobacteriaceae», 20 родов);

— IV «Sphingomonadales» (сем. «Sphingomonadaceae», 9 родов);

— V Caulobacterialea (сем. Caulobacteriaceae, 4 рода);

— VI «Rhizobialea» (сем. Rhizobiaceae, 7 родов; сем. Bartonellaceae, 1 род; сем. Brucellaceae, 3 рода; сем. «Phyllobacteriaceae», б родов; сем. «Methylocystaceae», 3 рода; сем. «Beijerinckiaceae», 3 рода; сем. Bradyrhizobiaceae», 8 родов; сем. Hyphomicrobiaceae, 19 родов; сем. «Methylobacteria- сеае», 3 рода; сем. «Rhodobiaceae», 1 род).

Класс II «Betaproteobacteria»

Состоит из шести порядков:

— I «Burkholderiales» (сем. «Ralstoniaceae», 1 род; сем. «Oxalobacteraceae», 5 родов; сем. Alcaligenaceae, 6 родов; сем. Comamonadaceae, 15 родов);

— II «Hydrogenophilales» (сем. «Hydrogenophilaceae», 2 рода);

— III «Methylophilales» (сем. «Methylophilaceae», 2 рода);

— IV «Neiaaerialea» (сем. Neisseriaceae, 14 родов);

— V «Nitrosomonadalea» (сем. Nitrosomonadacae, 4 рода; сем. Spirillaceae, 4 рода; сем. Gallionellaceae, 1 род);

— VI «Rhodocyclalea» (сем. «Rhodocyclaceae», 6 родов).

Класс III «Gammaproteobacteria»

Состоит из 13 порядков:

— I «Chromatiales» (сем. Chromatiaceae, 22 рода; сем. Ectothiorhodospiraceae, 5 родов);

— II «Xanthomonadalee» (сем. «Xanthomonadaceae», 8 родов);

— III «Cardiobacterialea» (сем. Cardiobacteriaceae, 3 рода);

— IV «Thiotrichalea» (сем. «Thiotrichaceae», 9 родов; сем. «Piscirickettsiaceae», 5 родов; сем. «Francisellaceae», 1 род);

— V «Legionellalea» (сем. Legionellaceae, 1 род; сем. «Coxiellaceae», 2 рода);

— VI «Methylococcales» (сем. «Methylococcaceae», 6 родов);

— VII «Oceanoapirillalea» (сем. «Oceanospirillaceae», 6 родов; сем. «Halomonadaceae», 6 родов);

— VIII Paeudomonadales (сем. Pseudomonadaceae, 15 родов; сем. Moraxellaceae, 3 рода);

— IX «Alteromonadales» (сем. «Alteromonadaceae», 11 родов);

— X « Vibrionalea» (сем. « Vibrionaceae», 6 родов);

— XI «Aeromonadalea» (сем. «Aeromonadaceae», 3 рода; сем. Succiniwbrionaceae, 4 рода);

— XII «Enterobacterialea» (сем. Enterobacteriaceae, 41 род);

— XIII «Paateurellalea» (сем. Pasteurellaceae, 6 родов).

Класс IV «Deltaproteobacteria»

Состоит из семи порядков:

— I «Deaulfurellalea» (сем. «Desulfurellaceae», 2 рода; сем. «Desulfobulbaceae», 4 рода; сем. «Лesulfoarculaсеае», 4 рода);

— II «Deaulfovibrionalea» (сем. «Desulfovibrionaceae», 3 рода; сем. «Desulfomicrobiaceae», 1 род; сем. «Desulfohalobiaceae», 3 рода);

— III «Deaulfobacteralea» (сем. «Desulfobacteraceae», 12 родов; сем. «Desulfobulbaceae», 4 рода; сем. «Desulfoarculaceae», 4 рода);

— IV «Deaulfuromonadalea» (сем. «Desulfuromonadaceae», 2 рода; сем. «Geobacteraceae», 1 род; сем. «Pelobacteraceae», 2 рода);

— V «Syntrophobacteralea» (сем. «Syntrophobacteraceae», 4 рода; сем. «Syntrophaceae», 2 рода);

— VI «Bdellovibrionalee» (сем. «Bdellovibrionaceae», 3 рода);

— VII Myxococcalea (сем. Мухососсасаеае, 2 рода; сем. Archangiaceae, 1 род; сем. Cystobacteraсеае, 3 рода; сем. Polyangiaceae, 3 рода).

Класс V «Epsilionproteobacteria»

Состоит из единственного порядка I «Campylobacterialea» (сем. Campylobacteraceae, 4 рода; сем. «Helicobacteraceae», 2 рода).

Фенотипы протеобактерий подразделяются на 11 групп, которые частично совпадают с «Секциями» в первом издании «Руководства Берги по систематике бактерий (см. раздел 2.2). Поскольку учебник не вместил бы описание всех 404 родов, приводим эти группы только с отдельными примерами.

Аноксигенные фототрофы (пурпурные бактерии) иквази-фототрофы (аэробные фототрофные бактерии):

— род Amoebobacter (сем. Chromatiaceae); род Rhodomicrobium (сем. Hyphomicrobiасеае);

— род Erythrobacter (сем. «Sphingomonadaceae»).

Пурпурные бактерии обитают в водоемах. Это облигатные или факультативные фототрофы с реакционным центром RCII-типа, в состав которого входит бактериохлорофилл а или b(см. II том учебника). Основной светособирающий комплекс интегрального типа так же, как и реакционный центр, содержит бактериохлорофилл а или b. Биосинтез бактериохлорофилла ингибируется при повышенном парциальном давлении кислорода, а также при высокой интенсивности света, однако в этих двух случаях регуляторные механизмы различаются. Фототрофия аноксигенного типа. При фотолитотрофии донором электронов служат S^{2- 3 4 5 6} и другие восстановленные соединения серы. В результате их окисления у пурпурных «серных» бактерий в качестве промежуточного продукта образуется S⁰, которая откладывается в периплазматическом компартменте в виде серных глобул (см. раздел 8.4.4.1) или внеклеточно. Пурпурные «несерные» бактерии редко используют восстановленные соединения серы и окисляют их без промежуточного образования S⁰; при фотолитотрофии донорами электронов у них служит молекулярный водород или катион Fe²+, а при фото- органотрофии органические кислоты, сахара, спирты и другие простые органические субстраты. Пурпурные бактерии — это фотоавтотрофы, ассимилирующие СО2 в «цикле Кельвина — Бенсона — Бессема», или фотогетеротрофы. У них крайне редко наблюдается факультативный хемолитоавтотрофный рост. Некоторые пурпурные «несерные» бактерии являются факультативными аэробами и получают энергию за счет хемоорганогетеротрофии дыхательного типа. Многие пурпурные бактерии способны к диазотрофии.

Аэробные фототрофные бактерии отличаются от пурпурных бактерий тем, что для них фототрофия не служит единственным или основным типом энергетического питания. Они в первую очередь хемоорганогетеротрофы и переходят на фототрофию из-за отсутствия органических субстратов, чтобы преодолеть энергетический стресс (квази-фототрофия). При этом фотосинтетический аппарат образуется только в присутствии молекулярного кислорода на фоне периодического освещения. В анаэробных условиях, а также при постоянном освещении фотосинтетическая электрон- транспортная цепь у них не функционирует (см. II том учебника). «Портативный» фотосинтетический аппарат аэробных фототрофных бактерий содержится в везикулярных хроматофорах. По молекулярному строению он почти идентичен фотосинтетическому аппарату пурпурных бактерий.

Хемолитотрофы; окисляют нитрит, серу или оксид углерода:

— род Nitrococcus (сем. Ectothiorhodospiraceae);

— род Thiobacillus (сем. «Hydrogenophilaceae»);

— род Zavarzinia (сем. Acetobacteraceae).

Диазотрофы:

— род Azotobacter (сем. Pseudomonadaceae); род Derxia (сем. «Beijerinckiaceae»).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; палочки и кокки плавают при помощи жгутиков; есть патогенные формы:

— род Gluconobacter (сем. Acetobacteraceae); род Pseudomonas (сем. Pseudomonadaceae); род Neisseria (сем. Neisseriaceae).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным или анаэробным дыханием (образующие чехол «хламидобактерии»):

— рода Leptothrix и Sphaerotilius (сем. Comamonadaceae).

Хемоорганогетеротрофы с анаэробным серным или сульфатным дыханиям; палочки; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности:

— род Desulfuromonas (сем. «Desulfuromonadaceae»); род Desulfobacter (сем. «De- sulfobacteraceae» ).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием или с брожением; палочки; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности; есть патогенные формы:

— рода Escherichia и Yersinia (сем. Enterobacteriaceae); род Zymomonas (сем. « Sphingomonadaceae »).

Хемоорганогетеротрофы; облигатные цитоплазматические или внутриядерные симбионты; есть патогенные формы:

— род Coxiella (сем. «Coxiellaceae»); род Rickettsia (сем. Rickettsiaceae); род Holospora (сем. «Holosporaceae»).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием или брожением; спиральной формы; плавают при помощи жгутиков; есть патогенные формы:

— род Vibrio (сем. Vibrionaceae); род Spirillum (сем. Spirillaceae).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; передвигаются путем скольжения; не образуют или образуют плодовые тела («флексибактерии» и «миксобактерии»):

— род Lysobacter (сем. «Xanthomonadaceae»); род Myxococcus (сем. Мухососсасае); род Chondromyces (сем. Polyangiaceae).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; на расселительной стадии диморфного клеточного цикла плавают при помощи жгутиков (почкующиеся бактерии и «простекобактерии»):

— род Caulobacter (сем. Caulobacteraceae); род Hyphomicrobium (сем. Hyphomicrobiасеае).

Можно также назвать множество промежуточных групп, в которых ключевые физиологические признаки комбинируются с морфологическими (например, фототрофная почкующаяся простекобактерия Rhodomicrobium vannielii, хемолитотроф- ная флексибактерия Beggiatoa alba, симбиотические диазотрофы рода Rhizobium и т. д.).

В большинстве случаев филогенетическая классификация протеобактерий не согласуется с их фенотипической классификацией, что служит ярким примером парадоксальной стуктуры домена Bacteria.

7.2.2.13. Фила BXIII Firmicutes

Название по латыни буквально означает «толстокожие», т. е. это бактерии, имеющие толстую клеточную стенку. Оно происходит от термина, который ввели канадские микробиологи Нил Гиббонс (N. Gibbons) и Роберт Мюррей (R. Murray) в 1978 г. (см. раздел 8.1.1). Большинство представителей этой филы обладает грамположительным морфотипом. Некоторые из них способны образовывать уникальные дифференцированные клетки — эндоспоры.

Это очень крупная фила. Хотя по числу родов (164) она почти вдвое уступает филе ВХII Proteobacteria, ей нет равных по богатству фенотипов (16 основных групп и множество промежуточных), и она вполне могла бы претендовать на название «протеобактерий».

Среди фирмикутных бактерий не обнаружены только объекты:

— обладающие оксигенным фотосинтетическим аппаратом;

— содержащие IСМ;

— образующие простеки;

— размножающиеся почкованием.

В филе ВХIII Firmicutes можно найти большинство существующих у прокариотов:

— размерных категорий;

— вариантов формы;

— ультраструктурных деталей;

— способов размножения;

— типов подвижности.

В этой филе встречаются все варианты энергетического и конструктивного метаболизма. Среди ее представителей есть фототрофы, хемолитотрофы, автотрофы и гетеротрофы по углероду (и/или азоту), а также хемоорганогетеротрофы дыхательного и бродильного типа, в том числе паразиты.

Фирмикутные бактерии могут образовывать многоклеточные агрегаты и дифференцированные клетки (эндоспоры).

У них обнаружены почти все известные у бактерий формы социального поведения и типы симбиозов. Они могут адаптироваться и к умеренным, и к экстремальным условиям окружающей среды. За счет исключительно широкой «коллективной» нормы реакции генотипа представители этой филы занимают большинство ниш, пригодных для жизни бактерий.

Благодаря разнообразию и высокой численности, а также широкому распространению фирмикутные бактерии играют одну из главных ролей в биосфере. Вместе с актинобактериями, протеобактериями и цианобактериями они контролируют циклы биогенных элементов. Некоторые из них служат «рабочими лошадками» биотехнологии (достаточно назвать молочнокислых бактерий из пор. Lactobacillales). В то же время многие являются патогенами человека, животных и растений.

Фила ВХIII Firmicutes состоит из трех сильно дивергировавших филогенетических классов и 9 порядков. За исключением четырех порядков класса «Mollicutes», все они «парадоксальны».

Класс I «Clostridia»

Название происходит от типового рода Clostridium (греч. clothes — веретено и eidos - вид; «веретеновидный микроорганизм»). Он состоит из трех порядков:

— I Clostridialea (сем. Clostridiaceae, 11 родов; сем. «Lachnospiraceae», 11 родов; сем. «Peptostreptococcaceae», 5 родов; сем. «Eubacteriaceae», 3 рода; сем. «Peptococcaceae», 17 родов;

сем. «Heliobacteriaceae», 3 рода; сем. «Acidimicrobiaceae», 14 родов; сем. «Syntrophomonadaceae», 13 родов);

— II «Thermoanaerobacteriales» (сем. Thermoanaerobacteriaceae, 7 родов);

— III Haloanaerobialea (сем. Наlоаnаегоbiасеае, 4 рода; сем. Halobacteroidaceae, 5 родов).

Класс II «Mollicutes»

Название по латыни означает «мягкокожие», т. е. бактерии, не имеющие клеточной стенки. Оно происходит от термина, который ввели Нил Гиббонс и Роберт Мюррей в 1978 г. (см. раздел 8.1.1). Класс состоит из четырех порядков:

— I Mycoplasmatales (сем. Mycoplasmataceae, 4 рода);

— II Entomoplasmatales (сем. Entomoplasmataceae, 2 рода; сем. Spiroplasmataceae, 1 род);

— III Acholeplaamatalea (сем. Acholeplasmataceae, 1 род);

— IV Anaeroplasmatalea (сем. Anaeroplasmataceae, 2 рода).

Класс III Bacilli

Название происходит от типового рода Bacillus (лат. bacillum — палочка; «палочковидный микроорганизм»). Он состоит из двух порядков:

— I Bacillales (сем. Bacillaceae, 8 родов; сем. Planococcaceae, 4 рода; сем. Caryophanaceae, 1 род; сем. «Listeriaceae», 2 рода; сем. «Staphylococcaceae», 3 рода; сем. «Sporolactobacillaceae», 2 рода; сем. «Paenibacillaceae», 6 родов; сем. «Alicyclobacillaceae», 3 рода; сем. «Thermoactinomycetaceae», 1 род);

— II «Lactobacillales» (сем. Lactobacillaceae, 2 рода; сем. «Аегососсасеае», 7 родов; сем. «Соrnоbacteriaceae», 7 родов; сем. «Enterococcaceae», 4 рода; сем. «Leuconostocaceae», 3 рода; сем. «Streptoсоссасеае», 3 рода).

Фенотипы фирмикутных бактерий подразделяются на 16 групп, которые частично совпадают с «Секциями» в первом издании «Руководства Берги по систематике бактерий» (см. раздел 2.2). Поскольку учебник не вместил бы описание всех 164 родов, перечислим эти группы только с отдельными примерами.

Аноксигенные фототрофы (гелиобактерии):

— рода Heliobacillus, Heliobacterium, Heliophilium и Heliorestis (сем. «Heliobacteriaceae».

Гелиобактерии отличаются от остальных фототрофных бактерий тем, что главной нишей для них служат не водоемы, а почва (хотя они встречаются на рисовых полях и в термальных источниках с температурой >50°С, а также в содовых озерах).

Фотосинтетический аппарат гелиобактерий отличается от такового у пурпурных бактерий, зеленых бактерий и цианобактерий. Они имеют реакционный центр RCI-типа (см. II том учебника), в который входят бактериохлорофилл g и гидроксихлорофилл а. Антенна очень маленькая, интегрального типа, состоит только из кора и содержит всего 35 молекул бактериохлорофилла g.

Гелиобактериии являются обигатными анаэробами, поскольку в присутствии молекулярного кислорода бактериохлорофилл g (сходен с хлорофиллом а тем, что содержит винильный остаток -СН=СН2 в положении 2 первого пиррольного кольца, и с бактериохлорофиллом b тем, что содержит этилиденовый остаток =СН-СНз в положении 4 второго пиррольного кольца) изомеризуется в хлорофилл а, что приводит к инактивации фотосинтетического аппарата.

Гелиобактерии не ассимилируют неорганический углерод, т. е. являются фотогетеротрофами. Все они способны к диазотрофии.

Гелиобактерии обладают грамотрицательным морфотипом (кроме Heliophilum fasciatum) и образуют эндоспоры.

Хемолитотрофы; окисляют водород или восстановленные соединения серы:

— род Acetobacterium (сем. «Eubacteriaceae»);

— род Sulfobacillus (сем. «Alicyclobacillaceae»).

Диазотрофы:

— Clostridium pasteurianum (сем. Clostridiaceae); все виды сем. «Heliobacteriaceae».

4. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием или брожением; палочки, кокки или нити; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности; есть патогенные формы:

— род Bacillus (сем. Bacillaceae);

— род Staphylococcus (сем. Staphylococcaceae);

— род Thermoactinomyces (сем. «Thermoactinomycetaceae»).

Хемоорганогетеротрофы с облигатно анаэробным серным, сульфитным или сульфатным дыханием; палочки; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности:

— рода Desulfonispora, Desulfitobacterium, Desulfotomaculum (сем. Peptococcaceae).

Хемоорганогетеротрофы с облигатным брожением (не синтезируют порфирины); используют сахара или аминокислоты; палочки и кокки; одиночные или в агрегатах; плавают при помощи жгутиков или лишены подвижности; есть патогенные формы:

— род Clostridium (сем. «Clostridiaceae»); род Eubacterium (сем. «Eubacteriaceae»); рода Lactobacillus и Pediococcus (сем. «Lactobacillaceae»); род Syntrophomonas (сем. «Syntrophomonadaceae»); род Leuconostoc (сем. «Leuconostocaceae»); род Peptococcus (сем. «Peptococcaceae»); род Ruminococcus (сем. «Lachnospiraceae»); род Streptococcus(сем. «Streptococcaceae»); род Peptostreptococcus (сем. «Peptostreptococcaceae»); род Sarcina (сем. «Clostridiaceae»).

Хемоорганогетеротрофыс брожением; термофилы и гипертермофилы:

— рода Coprothermobacter, Thermoanaerobacter и Thermoanaerobium (сем. « Ther- moanaerobacteriaceae »).

Хемоорганогетеротрофыс дыханием или брожением; галофилы:

— род Haloanaerobium (сем. Haloanaerobiaceae); рода «Halobacteroides» и «Sporohalobacter» (сем. Halobacteroidaceae); род «Halothermothrix» (сем. Haloanaerobia- ceae).

Факультативныевнутриклеточные паразиты:

— Listeria monocytogenes (сем. «Listeriaceae»).

Хемоорганогетеротрофы с брожением; изогнуты в одной плоскости; плавают при помощи жгутиков:

— род Selenomonas (сем. «Acidiaminococcaceae»); род Anaerovibrio (сем. Peptococcaceae).

Хемоорганогетеротрофы с брожением; спиральной формы:

— рода Butyrivibrio и Lachnospira (сем. «Lachnospiraceae»).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; передвигаются путем скольжения; не образуют плодовых тел (флексибактерии):

— род Filibacter (сем. «Planococcaceae»); род Agitococcus (сем. «Camobacteriaсеае»).

Палочки, кокки или ветвящийся септированный мицелий (у тер- моактиномицетов), образующие эндоспоры:

— род Bacillus (сем. Bacillaceae); род Clostridium (сем. Clostridiaceae); род Sporohalobacter (сем. Halobacteroidaceae); род Sporolactobacillus (сем. «Sporolactobacillaceae»); родSporosarcina (сем. Planococcaceae); род Thermoactinomyces (сем. « Thermoactinomycetaceae»).

Хемоорганогетеротрофыс облигатным аэробным дыханием; палочки с поперечными перегородками:

— род Caryophanon (сем. «Caryophanaceae»).

Хемоорганогетеротрофы с дыханием без участия порфиринов или с брожением; лишены клеточной стенки (микоплазмы); есть патогены:

— род Mycoplasma (сем. Mycoplasmataceae); род Acholeplasma (сем. Acholeplasmataceae); род Spiroplasma (сем. Spiroplasmataceae).

Хемоорганогетеротрофы с облигатным брожением; обладают грамотрицательным морфотипом; палочки и кокки:

— рода Megasphaera, Phascolarctobacterium и Sporomusa (сем. «Acidaminococcaceae»).

Помимо приведенных групп фенотипов, можно назвать множество промежуточных групп, в которых ключевые физиологические признаки комбинируются с морфологическими(например, диазотрофная спорообразующая бактерия Clostridium pasteurianum, хемолитотрофная спорообразующая грамотрицательная бактерия Sporomusa termitidis; мицелиальная спорообразующая термофильная бактерия Thermoactinomyces sacchari; фототрофная грамотрицательная спорообразующая бактерия Helobacterium gestii и т. д.).

Фенотипическая классификация фирмикутных бактерий не согласуется с их филогенетической классификацией (за исключением класса «Mollicutes»). Это служит еще одним ярким примером «парадоксальной» структуры домена Bacteria.

7.2.2.14. Фила BXIV Actinobacteria

Прежнее название—«актиномицеты» (греч. actis — луч и mycos — гриб; «лучистые грибы») происходит от того, что некоторые ее представители являются патогенами животных и образуют в пораженных тканях характерные лучистые друзы. Подобно тому, как цианобактерий считали водорослями, актинобактерий относили к грибам.

Современный термин «актинобактерии» (греч. actis — луч и bacteria — палка; «лучистые бактерии») впервые появился во втором издании «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001).

Фила велика по объему (130 родов; третье место среди бактерий) и имеет «парадоксальный» состав. В физиологическом и морфологическом отношении актинобактерии очень разнообразны. Среди них не обнаружены только объекты:

— с грамотрицательным морфотипом;

— лишенные клеточной стенки;

— обладающие фотосинтетическим аппаратом;

— образующие эндоспоры.

За исключением фототрофии, актинобактерии используют все известные варианты энергетического и конструктивного метаболизма. В этой филе есть хемолитотрофы, автотрофы и гетеротрофы по углероду (и/или азоту), а также хемоорганотрофы дыхательного и бродильного типа, в том числе паразиты.

Благодаря своей липофильной клеточной стенке актинобактерии хорошо переносят высушивание. В отличие от большинства бактерий, они могут расти в воздушной среде. Кроме того, актинобактерии секретируют много экзоферментов, что лежит в основе их высокой биологической активности.

Актинобактерии могут образовывать многоклеточные агрегаты и резистентные клетки (т. н. «споры»). У них обнаружены почти все известные у бактерий формы социального поведения и типы симбиозов.

Актинобактерии адаптируются к умеренным и экстремальным условиям окружающей среды. Хотя они живут в основном в почвах и илах (пресноводных и морских), среди них встречаются термофилы и даже облигатные экстремальные галофилы (Actinopolysporn halophila). Благодаря исключительно широкой «коллективной» норме реакции генотипа представители этой филы занимают большинство ниш, пригодных для жизни бактерий.

В филу BXIV Actinobacteria входит класс Actinobacteria, который на основе гомологии 16S рРНК подразделяется из 5 подклассов, 6 порядков и 10 подпорядков. По аналогии с цианобактериями актинобактерии представляют собой «компактную»

филу, поэтому неизвестно, в какой последовательности дивергировали отдельные порядки.

Подкласс I Acidimicrobidae, сильно дивергировал с остальными, содержит единственный порядок Acidimicrobiales с единственным семейством Acidimicrobiaceae (1 род).

Подкласс II Rubrobacteridae, также сильно дивергировал с остальными, содержит единственный порядок Rubrobacterales с единственным семейством Rubrobacteraceae (1 род).

Подкласс III Coriobacteridae, также сильно дивергировал с остальными, содержит единственный порядок Coriobacteriales с единственным семейством Coriobacteriaceae (1 род).

Подкласс IV Sphaerobacteridae содержит единственный порядок Sphaerobacterales с единственным семейством Sphaerobacteraceae (1 род).

Подкласс V Actinobacteridae содержит порядок I Actinomycetales и порядок II Вф- do bacteriales.

Порядок I Actinomycetales состоит из 10 подпорядков:

— I Actinomycinae (сем. Actinomycetaceae, 4 рода);

— II Micrococcineae (сем. Micrococcaceae, 11 родов; сем. Brevibacteriaceae, 1 род; сем. Cellulomona- daceae, 3 рода; сем. Dermabacteraceae, 2 рода; сем. Dermatophilaceae, 3 рода; сем. Intrasporangiaceae, 5 родов; сем. Jonesiaceae, 1 род; сем. Microbacteriaceae, 10 родов; сем. «Beutenbergiaceae», 1 род; сем. Promicromonosporaceae, 1 род);

— Ill Corynebacterineae (сем. Corynebacteriaceae, 1 род; сем. Dietziaceae, 1 род; сем. Gordoniaceae, 2 рода; сем. Mycobacteriaceae, 1 род; сем. Nocardiaceae, 2 рода; сем. Tsukamurellaceae, 1 род; сем. « Williamsiaceae», 1 род);

— IV Micromonosporineae (сем. Micromonosporaceae, 9 родов);

— V Propionibacterineae (сем. Propionibacteriaceae, 5 родов; сем. Nocardioidaceae, 5 родов);

— VI Pseudonocardineae (сем. Pseudonocardiaceae, 11 родов; сем. Actinosynnemataceae, 4 рода);

— VII Streptomycineae (сем. Streptomycetaceae, 3 рода);

— VIII Streptosporangineae (сем. Streptosporangiaceae, 9 родов; сем. Nocardiopsaceae, 2 рода; сем. Thermomonosporaceae, 3 рода);

— IX Frankineae (сем. Frankiaceae, 1 род; сем. Geodermatophilaceae, 3 рода; сем. Microsphaeraceae, 1 род; сем. Sporichthyaceae, 1 род; сем. Acidothermaceae, 1 род; сем. «Kineosporiaceae», 3 рода);

— X Glycomycineae (сем. Glycomycetaceae, 1 род).

Порядок II Bifidobacteriales содержит единственное семейство Bifidobacteriaceae (3 рода).

Фенотипы актинобактерий подразделяются на две основные группы, каждая из которых, в свою очередь, состоит из нескольких подгрупп.

В первую группу входят одноклеточные актинобактерии разной формы, в том числе мицелиальной. Они не образуют спор, и поэтому их традиционно называют «низшими» актиномицетами (по аналогии с аспорогенными «низшими» грибами).

Ко второй группе относятся мицелиальные актинобактерии, в том числе многоклеточные, т. е. в гифах образуются внутренние перегородки. Они могут образовывать споры и поэтому их традиционно называют «высшими» актиномицетами (по аналогии со спорогенными «высшими» грибами).

Образование нитевидных клеток, или гиф не является уникальным свойством актинобактерий. Такой тип строения встречается у представителей филы ВХII Proteobacteria (р. Hyphomicrobium), а также филы AI Crenarchaeota (р. Thermofilum).

У высших актинобактерий мицелий бывает стабильным (р. Streptomyces) или фрагментируется на палочки и кокки (р. Nocardia).

Гифы мицелия обладают способностью к ветвлению, которая может быть выражена в разной степени. Зачаточное ветвление наблюдается и у плеоморфных низших актинобактерий (например, у представителей родов Corynebacterium и Mycobacterium).

Гифы содержат много нуклеоидов и растут в апикальной зоне, что не сопровождается клеточным делением. Они образуют (септированный мицелий) или не образуют (несептированный мицелий) внутренние перегородки. Перегородки обычно проходят в поперечном направлении. Если наряду с ними образуются продольные перегородки, гифа превращается в таллом (р. Dermatophilus).

Мицелий растет в толще субстрата, например питательного агара (субстратный мицелий) или прорастает на его поверхность (воздушный мицелий). Поскольку актинобактерии имеют плотную липофильную оболочку, воздушные гифы переносят высушивание.

Размножение высших актинобактерий происходит либо в результате фрагментации гиф, либо в результате дифференциации «спор», которые образуются на гифах субстратного или воздушного мицелия.

С цитологической точки зрения «споры» — это цисты с утолщенной стенкой и дополнительным гидрофобным чехлом, на котором иногда образуются шипики или волоски. Споры, не обладающие подвижностью, называются «конидиями» или «артроспорами», а споры, плавающие при помощи жгутиков — «зооспорами». Они либо открыто располагаются на концах гиф, либо находятся в мешковидных спорангиях. В первом случае конидии бывают одиночными (р. Micromonospora), образуют продольную пару (р. Microbispora), короткую цепочку до 20 клеток (р. Nocardia) или длинную цепочку (р. Actinopolyspora).

В физиологическом отношении актинобактерии подразделяются на две основные группы.

К первой группе относятся «дыхательные» формы, главной нишей которых является аэробная зона почвы. Там они накапливаются в количестве до 10⁶ клеток • г^-1. В основном это высшие актинобактерии (например, представители р. Streptomyces).

Ко второй группе относятся «ферментирующие» формы, главной нишей которых является поверхность тела и ткани животных. В основном это низшие актинобактерии (например, представители родов Corynebacterium и Mycobacterium входят в состав нормальной микробиоты кожи человека, а представители рода Actinomyces живут в ротовой полости).

Низшие (не образующие спор) актинобактерии

Фенотипы низших актинобактерий подразделяются на семь подгрупп. Поскольку учебник не вместил бы описание всех родов, перечислим эти группы только с отдельными примерами.

Хемолитоавтотрофы; окисляют серу с помощью кислорода:

— род Acidomicrobium (сем. Acidothermaceae).

Хемоорганогетеротрофы с облигатно аэробным дыханием; образуют простеки; размножаются почкованием:

— род Blastococcus (сем. Geothermatophilaceae).

Хемоорганогетеротрофы с облигатным аэробным дыханием; одиночные кокки или одиночные правильные палочки:

— род Acidothermus (сем. Acidothermaceae).

Хемоорганогетеротрофы с облигатным брожением (не синтезируют порфиринов) ; кокки и неправильные палочки; образуют пары, тетрады, кубические пакеты или цепочки:

— рода Arthrobacter и Micrococcus (сем. Micrococcaceae).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием или брожением; одиночные правильные палочки и нити; патогены рыб:

— род Renibacterium (сем. Micrococcaceae).

«Коринеформные» бактерии. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием, анаэробным фумаратным дыханием или брожением; неправильные палочки или короткие нити; обладают только зачаточным ветвлением; есть патогенные формы:

— род Actinomyces (сем. Actinomycetaceae); род Propionibacterium (сем. Propionibacteriaceae); род Bifidobacterium (сем. Bifidobacteriaceae); род Corynebacterium (сем. Corynebacteriaceae).

«Микобактерии».Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; палочки или длинные нити; обладают выраженным ветвлением; воздушный мицелий не образуется; есть патогенные формы:

— род Mycobacterium (сем. Mycobacteriaceae).

Высшие (спорообразующие) актинобактерии

Фенотипы высших актинобактерий подразделяются на пять подгрупп. Поскольку учебник не вместил бы описание всех родов, приводим эти группы только с отдельными примерами.

«Нокардиоподобные» бактерии. Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием, реже с брожением; палочки или мицелий, легко распадающийся на палочки и кокки; мицелий ветвящийся, слабо септированный, в основном субстратный; споры, лишенные подвижности, в цепочках; есть патогенные формы:

— рода Nocardia и Rhodococcus (сем. Nocardiaceae).

«Актинопланеты» (лат.planao— скитаться; «образующий подвижные споры»). Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; образуют стабильный, только субстратный мицелий; споры, лишенные подвижности, одиночные или в цепочках, или зооспоры в спорангиях:

— род Actinoplanes (сем. Micromonosporaceae).

Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием или брожением; на концах гиф образуют за счет поперечного и продольного деления спорангий-таллом; споры, лишенные подвижности, или зооспоры:

— род Dermatophilus (сем. Dermatophilaceae); род Frankia (сем. Frankiaceae).

«Стрептомицеты» (греч.streptos— закрученный; «образующий спиральные цепочки спор»). Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; мицелий стабильный, несептированный, ветвящийся, субстратный и воздушный; споры, лишенные подвижности, в спирализованных цепочках:

— род Streptomyces (сем. Streptomycetaceae).

«Мадуромицеты» (по названию индийской провинции Мадура, где распространено заболеваниеmadurafoot, возбудителем которого являются актинобактерии этой группы). Хемоорганогетеротрофы с аэробным дыханием; мицелий стабильный, септированный, ветвящийся, субстратный и воздушный; споры, лишенные подвижности, одиночные, в коротких цепочках или спорангиях:

— род Actinomadura (сем. Thermomonosporaceae).

Подобно цианобактериям, актинобактерии образуют морфологический ряд — от простых одноклеточных форм до многоклеточных форм с максимально сложным (для прокариотов) строением. Их фенотипическая систематика также основана на морфологических признаках. Однако, в отличие от цианобактерий, актинобактерии разнообразнее в метаболическом отношении, и к ним можно применить многофакторный подход, в котором большое внимание уделяется хемотаксономическим признакам. Наряду с молярным %ГЦ-пар учитывается состав хинонов, аминокислотный состав боковых цепей муреина, а также присутствие в клеточной стенке таких сахаров, как мадуроза (З-О-метил-D-галактоза) и фукоза. Характерным признаком группы «mycolata» (рода Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др.) служат миколовые кислоты (см. раздел 8.5.2.2).

Актинобактерии являются важными участниками биологического круговорота, особенно в почвах. Они приносят огромную пользу в биотехнологии. В частности, виды рода Rhodococcus обеспечивают биоремедиацию; виды родов Bifidobacterium и Propionibacterium образуют такие ценные молочные продукты, как кефир и швейцарский сыр; виды рода Brevibacterium продуцируют аминокислоты; виды рода Streptomyces - антибиотики и т. д.

Наряду с этим актинобактерии наносят большой вред техническим материалам и процессам (портят резину и машинное топливо, образуют обильную пену в очистных установках и т. д.).

Среди актинобактерий много патогенов. В частности, они вызывают паршу картофеля (р. Streptomyces), а также служат агентами таких заболеваний человека, как актиномикоз, фарингит, эндокардит и парадонтоз (р. Actinomyces), актиномицето- ма (р. Actinomadura), легочный нокардиоз (р. Nocardia), дифтерит (Corynebacterium diphtheriae), проказа (Mycobacterium leprae) и туберкулез (М. tuberculosis).

7.2.2.15. Фила BXV Planctomycetes

Названа по типовому роду Planctomyces (греч. planао — скитаться и mycos — гриб; «планктонная бактерия грибовидной формы»). В ее состав входит единственный класс «Planctomyces», состоящий из единственного порядка Planctomycetales, который содержит единственное семейство Planctomycetaceae (рода Planctomyces, Gemmata, Isosphaera и Pirellula). Согласно результатам филогенетического анализа, основанного на секвенировании 16S рРНК, данная фила сильно дивергировала с другими бактериальными филами.

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Представители родов Gemmata и Pirellula имеют редко встречающийся у прокариотов признак — квази-эукариотизм (см. раздел 8.3.7). У трех новых видов планктомицетов (Candidatus «Brocadia anammoxidans», Candidatus «Kuenenia stuttgartiensis» и Candidatus «Scalindua sorokinii»), способных к анаэробному окислению аммиака, есть уникальные мембранные органеллы — анаммоксосомы (см. раздел 8.3.1.11). Не содержат муреина, роль ригидной стенки выполняет S-слой (см. раздел 8.5.2.3). На поверхности клетки расположены «кратерообразные» структуры (глубина 12 нм, диаметр ~30 нм), назначение которых неизвестно. Встречаются фимбрии. Сферические, эллипсоидные или каплевидные клетки размером 0,5-3,5 мкм. В большинстве случаев образуют наружный фибриллярный стебелек диаметром 0,2-0,3 и длиной 0,2-5 мкм, на конце которого находится «прикрепительный диск» (англ. holdfast). Иногда он инкрустируется оксидами железа и марганца. С помощью прикрепительных дисков несколько клеток объединяются в агрегат-розетку. Представители рода Isosphaera стебельков не образуют и связаны в цепочки длиной до 100 клеток. Деление бинарно-неэкивалентное (почкование). Проходят через диморфный клеточный цикл, в котором почки приобретают жгутики и становятся расселительными клетками («швермерами»). Подвижная стадия чередуется со стадией безжгутиковых клеток. Представители рода Isosphaera мономорфны, не образуют жгутиков и передвигаются скольжением.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы или хемолитотрофы. Получают энергию за счет аэробного дыхания или путем анаэробного окисления аммиака.

Физиологические свойства. Облигатные аэробы или анаэробы. Мезофилы с оптимумом роста ~30°С или термофилы с оптимумом ~55°С. Оптимальный pH 8-9 (реже 6-7). Оптимальная соленость 0,3-0,8 М NaCl (для морских штаммов).

Ниши. Широко распространены в планктоне пресных водоемов, эстуариев рек и морей, а также живут в анаэробных илах и анаэробных очистных сооружениях.

Парадоксальность. «Парадоксальная» фила.

7.2.2.16. Фила BXVI Chlamydiae

Названа по типовому роду Chlamydia (греч. chlamys — плащ; «бактерия с покровом»). В нее входит единственный класс «Chlamydiae», состоящий из единственного порядка Chlamydiales с семействами Chlamydiaceae (рода Chlamydia и Chlamydophila), Parachlamydiaceae (р. Parachlamydia), Simkaniaceae (р. Simkania) и Waddliaceae (р. Waddlia). По результатам филогенетического анализа, основанного на секвенировании 16S рРНК, это сильно обособленная группа бактерий.

Строение. Относятся к грамотрицательному морфотипу. Мельчайшие бактерии с редуцированным геномом (см. раздел 8.1.3.5). Не содержат муреина, роль ригидной стенки выполняет белковый саккулус (см. раздел 8.4.3.2). На поверхность выходят придаточные структуры в виде рожек, через которые импортируются хозяйские метаболиты (см. раздел 8.6.1). Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно. Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы. «Энергетические паразиты», не имеют собственных систем для ассимиляции энергии и получают АТФ от клетки-хозяина. Однако сохранили главные системы конструктивного метаболизма, в частности самостоятельно синтезируют макромолекулы.

Физиологические свойства. Облигатные паразиты, размножаются в вакуолях эукариотной клетки. Название «хламидии» получили из-за окружающей их вакуолярной мембраны. Проходят через диморфный клеточный цикл. Расселительной стадией являются метаболически неактивные «элементарные тела» (диаметр 0,2-0,3 мкм, что на грани разрешающей способности светового микроскопа). Вегетативной стадией служат «ретикулярные тела» (диаметр 0,5-1,5 мкм), которые размножаются в хозяйской вакуоли, затем превращаются в «элементарные тела» и выходят наружу путем экзоцитоза.

Ниши. Внутриклеточные паразиты амеб и одни из наиболее распространенных паразитов животных; промежуточным хозяином являются птицы. Передаются у человека половым путем. Вызывают артрит, пситтакоз, трахому и заболевания урогенитального тракта, а также конъюктивит и пневмонию у новорожденных.

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.17. Фила BXVII Spirochaetes

Названа по типовому роду Spirochaeta (лат. spira — извив и греч. chaite — грива; «бактерия, похожая на спиральную щетинку»). В ее состав входит единственный класс «Spirochaetes», состоящий из единственного порядка Spirochaetales с семействами Spirochaetaceae (рода Spirochaeta, Borrelia, Brevinema, Clevelandina, Cristispira, Diplocalyx, Hollandina, Pillotina и Treponema), «Serpulinaceae» (рода Brachyspira и Serpulina) и Leptospiraceae (рода Leptonema и Leptospira). Согласно результатам филогенетического анализа, основанного на секвенировании 16S рРНК, это сильно обособленная линия эволюции бактерий.

Строение. Спирохеты имеют нетривиальные генетические признаки, в частности их рибосомные гены не образуют оперона и рассеяны по всей хромосоме. Представители рода Borrelia имеют набор хромосом, среди которых есть как циклические, так и линейные. Размер генома варьирует от 9 • 10² (Т. pallidum) до 5 • 10³ т. п. н. (р. Leptospira).

Обладают грамотрицательным морфотипом. Клетки имеют гибкую оболочку и закручены в спираль, иногда с боковым гребнем (р. Cristispira). Сильно варьируют по размеру — мелкие клетки у Leptospira (диаметр 0,1 мкм, длина 3-20 мкм) и крупные клетки у рода Spirochaeta (диаметр 0,3-3,0 и длина 5-250 мкм). Спираль может быть прямой или перегнутой пополам (сем. «Serpulinaceae»), образует крюки на концах (сем. Leptospiraceae) или сворачивается в сферу. Клетки одиночные или квази-многоклеточные тела — взаимно перевитые спирали, а также взаимно перевитые протоплазматические цилиндры внутри общей наружной мембраны.

Имеют 2-100 периплазматических жгутиков (см. раздел 8.6.2.2), которые собраны в «аксиальную нить» и позволяют плавать в очень вязкой (до 10⁴ мПа • с) среде, где остальные бактерии практически теряют подвижность. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы, используют аминокислоты, углеводы и жирные кислоты. Аэробные представители частично окисляют субстраты через дыхательную цепь, в качестве побочного продукта образуют ацетат. Анаэробные представители сбраживают субстраты по гликолитическому пути, в качестве побочных продуктов образуют ацетат, лактат и этанол.

Физиологические свойства. Аэробы, факультативные анаэробы и анаэробы. Оптимум температуры 25-40°С; оптимум pH 6,5-7,0. Много некультивируемых форм, особенно среди паразитов.

Ниши. В морской и пресной воде, илах, болотах и термальных источниках. Входят в состав нормальной микробиоты членистоногих, моллюсков и млекопитающих (в частности, живут в ротовой полости человека). Некоторые являются патогенами и вызывают заболевания, которые разносятся членистоногими (В. recurrentis\ возвратный тиф), а также венерические заболевания (Т. pallidum; сифилис).

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.18. Фила BXVIII Fibrobacteres

Названа по типовому роду Fibrobacter (лат. fibra — волокно и греч. bacteria — палка; «бактерия, растворяющая растительные волокна»). В нее входит единственный класс «Fibrobacteres», состоящий из единственного порядка «Fibrobacterales» с единственным семейством «Fibrobacteraceae» (р. Fibrobacter).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Кокки, эллипсоидные клетки или короткие палочки диаметром 0,8 и длиной 1,5 мкм (одиночные, в парах или цепочках), а также плеоморфные клетки. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно. Лишены подвижности или плавают при помощи перитрихальных жгутиков.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофного типа. Гидролизуют целлюлозу до глюкозы, которую сбраживают по гликолитическому пути; в качестве конечных продуктов образуют ацетат, лактат и сукцинат.

Физиологические свойства. Облигатные анаэробы. Мезофилы с оптимумом роста 40°С. Оптимальный pH 6-6,5.

Ниши. В пищеварительном тракте травоядных животных, где прикрепляются к стенкам растительных клеток и их разрушают.

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.19. Фила BXIX Acidobacteria

Названа по типовому роду Acidobacter (лат. acidus — кислый и греч. bacteria — палка; «ацидофильная палочка»). В нее входит единственный класс «Acidobacteria», состоящий из единственного порядка «Acidobacteriales» с единственным семейством «Acidobacteriaceae» (рода Acidobacterium, Geothrix и Holophaga).

В основном некультивируемые формы. Согласно результатам анализа «природной» ДНК, распространены исключительно широко.

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Палочки (одиночные, в парах или цепочках) диаметром 0,1-0,8 и длиной 1-2,5 мкм. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно. Лишены подвижности или плавают при помощи перитрихальных жгутиков. Иногда образуют капсулу.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы. Получают энергию за счет дыхания, используя в качестве терминального акцептора электронов молекулярный кислород (р. Acidobacterium) и Fe³⁺ (р. Geothrix), а также за счет брожения (рода Geothrix и Holofaga). При дыхании субстратами служат карахмал, сахара, органические кислоты (ацетат, лактат, пропионат, сукцинат, фумарат) или ароматические соединения, которые полностью окисляются до СО₂. При брожении субстратами служат органические кислоты и ароматические соединения; в качестве конечных продуктов образуются СО₂ и Н₂.

Физиологические свойства. Облигатные аэробы (р. Acidobacterium) или облигатные анаэробы (рода Geothrix и Holofaga). Мезофилы с оптимумом 35-40°С. Умеренные ацидофилы, оптимум pH 3-6.

Ниши. Судя по результатам анализа «природной» ДНК, представители этой филы исключительно широко распространены и обитают в лесных и луговых почвах, тундре, пресноводных илах или морском бактериопланктоне (на глубине до 1 км), а также в горячих источниках, залежах сульфидных минералов и угольных пластах.

Парадоксальность. Умеренно «парадоксальная» фила.

7.2.2.20. Фила ВХХ Bacteroidetes

Большая и «парадоксальная» фила (49 родов; пятое место среди бактерий), состоящая из трех филогенетических классов.

Названа по типовому роду Bacteroides (греч. bacteria — палка и eidos — вид; «микроорганизм, похожий на бактерию»).

Класс I «Bacteroides»

В этот класс входит единственный порядок «Bacteroidales» с семействами Bacteroidaceae (6 родов), «Rickenellaceae» (2 рода) и «Porphyromonadaceae» (1 род).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Палочки диаметром 0,5-1 мкм и длиной 1-20 мкм; одинаковой толщины или со вздутиями; прямые, искривленные или спирализованные. Одиночные, в парах или в цепочках. Деление бинарно-эквивалентное. В основном лишены подвижности, хотя встречаются представители со жгутиками.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы. Получают энергию за счет анаэробного нитратного или фумаратного дыхания, а также с помощью брожения, используя в качестве экзогенных субстратов углеводы и пептиды. Побочными продуктами служат органические кислоты (ацетат, лактат, пропионат, сукцинат и формиат).

Физиологические свойства. Облигатные анаэробы. Температурный оптимум роста 35-37°С. Нейтрофилы или умеренные ацидофилы, оптимальный pH 5,5-6,0.

Ниши. Пищеварительный тракт насекомых и млекопитающих. Самые многочисленные представители нормальной микробиоты ротовой полости, кишечника и мочеполовой системы человека. Могут вызывать абсцессы.

Класс II «Flavobacteria»

Название происходит от типового рода Flavobacterium (лат. flavus —желтый и греч. bacteria — палка; «палочка желтого цвета»). Состоит из единственного порядка «Flavobacteriales»,содержащего семейства Flavobacteriaceae (14 родов), «Myroidaceae» (1 род) и «Blattabacteriaceae» (1 род).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Палочки или коккобациллы диаметром 0,5-0,7 и длиной 1-3 мкм; одиночные или в цепочках. Деление бинарно-эквивалентное. Лишены подвижности или образуют перитрихальные жгутики, некоторые представители передвигаются скольжением. Часто содержат желто-оранжевые пигменты.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с метаболизмом строго дыхательного типа.

Физиологические свойства. Облигатные аэробы. Температурный оптимум роста 25-30° С; оптимум pH 7,0-7,5.

Ниши. Широко распространены в почвах, илах, а также в пресной и морской воде. Представители семейства «Blattabacteriaceae» являются облигатными внутриклеточными паразитами беспозвоночных, в частности таракана Blatta orientalis.

Класс III «Sphingobacteria»

Название объясняется тем, что в мембранах типового рода Sphingobacterium содержатся сфинголипиды, типичные для нервной ткани, однако довольно редкие у бактерий.

Сфинголипиды являются «гибридными» липидами (лат. sphinx — сфинкс; мифическое существо с телом льва и головой человека, иногда крылатое). Они состоят из двухатомного С18-аминоспирта сфингозина, остатка жирной кислоты, фосфорильной группы и остатка холина. Помимо семейства «Sphingobacteriaceae», они встречаются у отдельных представителей класса «Вacteroides», а также у Sphingomonas (класс «Alphaproteobacteria»), Vitreoscilla (класс «Betaproteobacteria»), Beggiatoa и Lysobacter (класс «Gammaproteobacteria»).

В данный класс входит единственный порядок «Sphingobacteriales» с сем. «Sphingobacteriaceae» (2 рода), «Saprospiraceae» (3 рода), «Flexibacterасеае» (10 родов), «Flammeovirgасеае» (4 рода) и Crenotrichaceae (4 рода).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Делятся бинарно-эквивалентно.

Типичные представители семейства «Flexibacteriaceae» представляют собой гибкие палочки, иногда с заостренными концами, диаметром 0,3 — 0,8 и длиной 1,5-15 мкм (р. Cytophaga)или 50- 100 мкм (р. Flexibacter). Передвигаются путем скольжения. В отличие от скользящих миксобактерий (класс «Deltaproteobacteria»), не образуют плодовых тел. Часто содержат желто-оранжевые пигменты.

Типичные представители семейства Crenotrichaceae (р. Crenothrix)—это цилиндрические клетки диаметром 0,6-5 мкм. Лишены подвижности. Цепочка клеток длиной до 1 см окружена общим чехлом, инкрустированным оксидами железа и марганца.

Типичные представители семейства «Saprospiraceae» — спирализованные трихомы, в состав которых входят до 500 клеток диаметром 0,5-3 и длиной 1,5-5,5 мкм. Трихом не образует чехла и передвигается путем скольжения.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы с метаболизмом аэробного дыхательного типа или бродильного типа.

Физиологические свойства. Облигатные аэробы. Температурный оптимум роста 20-35°С; оптимум pH 7,0-7,5.

Ниши. Широко распространены в почвах, илах, а также в пресной и морской воде.

7.2.2.21. Фила BXXI Fusobacteria

Названа по типовому роду Fusobacterium (лат. fusus — веретено и греч. bacteria — палка; «веретеновидная палочка»). В нее входит единственный класс «Fusobacteria», состоящий из единственного порядка «Fusobacteriales» с единственным семейством «Fusobacteriaceae» (рода Fusobacterium, Ilyobacter, Leptotrichia, Propionigenium, Sebaldella и Streptobacillus).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Веретеновидные палочки (одиночные, в парах и цепочках) диаметром 0,3-0,7 и длиной 0,7-1,5 мкм, а также плеоморфные коккобациллы. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно. Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы. Сбраживают углеводы по гликолитическому пути, образуя в качестве конечных продуктов органические кислоты (ацетат, бутират, лактат, пропионат, сукцинат и формиат).

Физиологические свойства. Обигатные анаэробы. Температурный оптимум 37°С. Оптимум pH 7,0.

Ниши. В составе нормальной микробиоты ротовой полости и пищеварительного тракта приматов, кошачьих и парнокопытных. Могут проявлять патогенность — вызывают воспаление рыхлой соединительной ткани, а также абсцессы, в частности, после кошачьих и собачьих укусов.

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.22. Фила BXXII Verrucomicrobia

Названа по типовому роду Verrucomicrobium (лат. verruca — бугорок и microbium — мельчайшее живое существо; «микроорганизм с простеками»). В нее входит единственный класс «Verrucomicrobia», состоящий из единственного порядка «Verrucomicrobiales» с единственным семейством «Verrucomicrobiaceae» (рода Verrucomicrobium и Prosthecobacter).

В основном некультивируемые формы. Судя по результатам анализа «природной» ДНК, распространены исключительно широко. Составляют 1-10% почвенной микробиоты (до 10⁸клеток • г^-1) и очень важны в экологическом плане.

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Представители рода Verrucomicrobium — палочки или овоидные клетки (одиночные и в парах) диаметром ~1 мкм и длиной ~1,5 мкм, имеют множество простек, равномерно распределенных по поверхности клетки, или лишены простек. Деление перетяжкой, бинарно-эквивалентное (в отсутствие простек), а также бинарно-неэквивалентное путем образования почек на теле клетки или на концах простек.

Представители рода Prosthecobacter - веретеновидные клетки диаметром ~0,7 мкм и длиной ~8 мкм, образуют на одном из концов клетки простеку с уникальным терминальным бульбовидным утолщением. В отличие от представителей рода Caulobacter (класс «Alphaproteobacteria»), которые делятся асимметрично с образованием перитрихальной расселительной клетки-швермера и сидячей клетки с полярной простекой (диморфный клеточный цикл), простекобактеры делятся симметрично, так что у обеих дочерних клеток оказывается по одной простеке (мономорфный клеточный цикл). Лишены подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофы. Сбраживают разнообразные сахара.

Физиологические свойства. Анаэробы, факультативные анаэробы и аэробы. Температурный оптимум роста 25°С; оптимум pH 4-7.

Ниши. Лесные почвы, пресноводные водоемы, пелагиаль (толща морской воды; греч. pelagos — море), а также пищеварительный тракт человека.

Парадоксальность. Умеренно «парадоксальная» фила.

7.2.2.23. Фила BXXIII Dictyoglomi

Названа по типовому роду Dictyoglomus (греч. diktyon — сеть и лат. glomus — клубок; «агрегат бактерий в виде сетчатого клубка»). В нее входит единственный класс «Dictyoglomi»,состоящий из единственного порядка «Dictyoglomales» с единственным семейством «Dictyoglomaceae» (р. Dictyoglomus, представлен единственным видом D. thermophilum).

Строение. Обладают грамотрицательным морфотипом. Палочки диаметром 0,3-0,4 и длиной 5-25 мкм, а также прямые или изогнутые нити. Делятся перетяжкой, бинарно-эквивалентно. При неблагоприятных условиях образуют сферические агрегаты (англ. rotund body) диаметром 3-20 мкм, которые окружены общей «мембраной», происходящей от S-слоя. Способ образования агрегатов неизвестен: либо клетки делятся внутри S-слоя, либо индивидуальные S-слои сливаются в одну «мембрану». При распаде агрегата на отдельные клетки каждой из них достается фрагмент общей «мембраны». Лишен подвижности.

Метаболизм. Хемоорганогетеротрофного типа. Сбраживает глюкозу по гликолитическому пути, образуя в качестве конечных продуктов ацетат, лактат и этанол.

Физиологические свойства. Обигатный анаэроб. Термофил с оптимумом роста 70-80° С. Оптимальный pH 7,5.

Ниши. Горячие источники в Японии и Новой Зеландии.

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.24. Новая фила «Gemmatimonadetes»

В дополнение к 23 филам бактерий, перечисленным в I томе «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001), в настоящее время описана 24-я фила —«Gemmatimonadetes».

История ее открытия — поучительный пример того, как новую ветвь эволюционного древа бактерий можно найти буквально «под боком». Новых бактерий чаще всего открывают, когда они редки или живут в труднодоступных местах. Но бывает и так, что бактерии с тривиальными фенотипическими признаками «маскируются» среди представителей, казалось бы, досконально изученной микробиоты.

Новую (24-ю по счету) актуалистическую филу бактерий обнаружили случайно. Ее единственный представитель имеет тривиальную палочковидную форму. Метаболизм также тривиален — источником энергии и конструктивного материала служат органические субстраты, энергия ассимилируется путем аэробного дыхания.

Диагноз филы «Gemmatimonadetes» опубликован только в 2003 г., и поэтому она не упоминается в I томе «Руководства Берги по систематике бактерий» (2001). Свое название она получила от единственного рода Gemmatimonas (лат. gemmatus — бугорчатый и monas — монада; «подвижный почкующийся микроорганизм»), который представлен единственным видом G. aurantiaca (лат. aura — золотое свечение; «образует колонии с оранжевой окраской»).

Согласно результатам секвенирования 16S рДНК, типовой штамм Т-27^т не имеет родственников среди культивируемых бактерий из фил BI-BXXIII, однако объединяется с представителями фантомной филы BD (от англ. Bacteria of Deep sea — глубоководные бактерии).

Строение. Обладает грамотрицательным морфотипом. Имеет гипертрофированное периплаз- матическое пространство (другим примером этого является Nitrospira). Делится бинарно-неэквивалентно (почкованием). В составе муреина отсутствует ДАП. Среди мембранных липидов преобладает изо-С15:0 жирная кислота, что необычно для грамотрицательных, но свойственно грамположительным бактериям. Главным хиноном в дыхательной цепи является менахинон. Неспорообразующие прямые палочки (2,5-3,2) х 0,7 мкм. Плавают при помощи жгутиков.

Метаболизм. Хемоорганогетеротроф с дыхательным типом метаболизма, хорошо растет на дрожжевом экстракте, пептоне, желатине, ацетате, бензоате и сукцинате. Слабо растет на глюкозе, галактозе, мальтозе, мелибиозе, сахарозе и формиате. Облигатный аэроб. Активно накапливает полифосфаты.

Физиологические свойства. Мезофил с оптимумом роста 30°С. Оптимальный pH 7.

Ниши. Фантомные представители данной филы, выявленные по клонированным последовательностям рДНК, широко распространены в наземных и морских местах обитания (почвы, солоноватые подземные источники, очистные сооружения, прибрежные и глубоководные илы; встречаются в симбиозе с губками). Единственный культивируемый штамм был выделен из биоустановки для извлечения фосфора из сточной воды.

Парадоксальность. «Непарадоксальная» фила.

7.2.2.25. Фантомные филы бактерий

В настоящее время выявлены 26 актуалистических фил бактерий (см. раздел 7.1). Они состоят как из актуалистических, так и из фантомных объектов. Относительное количество первых колеблется от 80% (филы ВХIII Firmicutes и BXIV Actinobacteria) до 3% (фила BXIX Acido bacteria).

Достижением «виртуальной» микробиологии (см. разделы 1.9 и 2.5) является открытие целого ряда фантомных фил, состоящих только из фантомных бактерий. В данный момент выявлено 26 фантомных фил бактерий, т. е. ровно столько же, как актуалистических (см. раздел 7.1). По числу представителей и широте распространения важнейшими из них являются;

— фила OS-К (выявленная при анализе «природной» ДНК из микробного мата в термальном источнике Octopus Spring в Йеллоустоуиском национальном парке, США);

— фила Marine Group А (выявленная при анализе «природной» ДНК из бактериопланктона в Тихом океане);

— фила Thermite Group I (выявленная при анализе «природной» ДНК из кишечника термита Reticulithermes speratus).

К числу недавно выявленных фил относятся АВУ1 (планктон и илы озер), ВRС1 (рисовые поля), Guayamas 1 (термальные морские илы), NC10 (затопленные пещеры), NКВ19 (глубоководные илы и очистные сооружения), ОР5 и ОР8-11 (гидротермы Йеллоустоунского национального парка), SВR1093 (очистные сооружения), SСЗ и SС4 (почвы засушливых территорий), WS1 и WS6 (Западно-Сибирская тундра) и ряд других.

Отсутствие для прокариотов географических барьеров (см. ниже), высокая проникающая способность, связанная с малым размером (см. раздел 8.1.3.3) и особенно свойство развиваться в узкой зоне хемоклина не позволяют логически вывести фенотип фантомных бактерий из физико-химических параметров ниши. Например, термофилов можно обнаружить в полярных областях, фототрофов — в верхних слоях почвы, анаэробов — по соседству с аэробами и т. д.

7.3. Глобальные ниши прокариотов

Прокариоты являются важнейшим элементом биосферы. Благодаря рекордному биоразнообразию, непревзойденной численности и физиологической активности, за счет высокой скорости роста и размножения они активнее, чем другие формы жизни, воздействуют на абиотическую среду.

Прокариоты заселяют все пермиссивные ниши — от умеренных и максимально благоприятных для роста и размножения высших организмов до экстремальных, которые находятся на грани с абиотическим миром и где могут жить только некоторые археи. Разнообразие и взаимозаменяемость типов метаболизма в сочетании со способностью переходить в резистентное или анабиотическое состояние позволяют прокариотам адаптироваться к стрессорным факторам окружающей среды, а также надолго отгораживаться от их воздействия.

Проявлению биологических свойств прокариотов способствует их почти неограниченная миграционная способность. Микроскопический размер (~1 мкм) и очень маленькая масса отдельной бактерии или археота (~10^-12 г) содействуют тому, что они свободно переносятся воздушными потоками, водными течениями и мигрирующими животными, а по мере технологического прогресса цивилизации — транспортными средствами и их пассажирами. На уровне локальных ниш прокариоты проявляют очень высокую инвазивность (проникающую способность), что определяется не только микроскопическим размером, но и подвижностью, а также адгезионными свойствами и ферментативной активностью.

Для прокариотов практически не существует географических барьеров. Действительно, при умении и настойчивости исследователь может обнаружить представителя почти любой фенотипической группы или любого филогенетического таксона во всех географических областях. Это справедливо и в отношении фантомных объектов, скрининг которых основан на выявлении последовательностей гена 16S рРНК в «природной» ДНК. По образному выражению голландского микробиолога Баас-Бекинга «Все бактерии существуют повсеместно, но окружающая среда производит их отбор». Этим он хотел сказать, что пространственная структура микробных сообществ зависит только от их экологических свойств.

Прокариотов традиционно считали «идеальными» космополитами. Однако в последнее время появились данные, что среди них, хотя и редко, но встречаются эндемики. Как известно, пространственная изоляция приводит к дрейфу генов, и в условиях локальной адаптации может способствовать дивергенции прокариотов по аналогии с высшими организмами.

В качестве примера симбиотического эндемика можно назвать Synergistes jonesii (см. раздел 7.2.2.9). Мы также упоминали эндемичную цианобактерию G. violaceus (см. раздел 7.2.2.10). Среди морских психрофильных бактерий существуют как арктические, так и антарктические эндемики. Наконец, недавно обнаружены популяции археота Sulfolobus,генетический состав которых специфичен не для горячих источников определенного типа, а для разных географических регионов (Исландия, п-ов Камчатка, США).

Понятие «ниша» содержит в себе двойной смысл — как физический адрес (место обитания) и как функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи). Прокариоты с их фактическим космополитизмом имеют глобальное функциональное значение. Однако специфика существования отдельных групп прокариотов зависит от типовой среды обитания, которая называется «глобальной нишей».

Глобальные ниши прокариотов различаются по размерам, доминирующему агрегатному состоянию, анизотропии и основным физико-химическим параметрам, а также по роли, которую в них играют другие живые организмы.

Глобальные ниши с «вяло выраженными» физико-химическими и трофическими условиями (например, морская вода или почва) не слишком благоприятны для развития прокариотов. Однако они его и не ограничивают. Поэтому для таких глобальных ниш характерна низкая численность локальных популяций на фоне богатого видового разнообразия. В то же время глобальные ниши с «остро выраженными» физико-химическими и трофическими условиями (например, горячие источники или инфекционные очаги) характеризуются высокой численностью локальных популяций при бедном видовом разнообразии.

Глобальные ниши - это основные типы сред, в которых существует биосфера. Они не только часть пространства со специфическими физико-химическими условиями, но и функциональные системы с циклом биогенных элементов, прежде всего углерода и азота.

В последнее время часто упоминается термин «вторая биосфера» (см. раздел 7.3.3). Им обозначают подводные оазисы, в которых источником энергии и конструктивного материала служат земные недра. Однако в отличие от истинной биосферы, они представляют собой локальные экосистемы с упрощенным биологическим циклом.

В свою очередь, термином «третья биосфера» иногда обозначают подземные оазисы (см. раздел 7.3.1). Они также отличаются от истинной биосферы своей локальностью и упрощенностью биологического цикла.

Мы по отдельности рассмотрим такие глобальные ниши, как земная кора, водоемы, почвы и т. д. Но сначала необходимо подчеркнуть одно крайне важное обстоятельство.

Прокариоты — это так или иначе водные микроорганизмы, даже если они живут в глобальных нишах с твердой консистенцией. Объяснение данного «парадокса» заключается в том, что на клеточной мембране должен поддерживаться осмотический градиент протонов или катионов Ка⁺. Кроме того, субстратное питание прокариотов происходит только осмотрофным способом, т. е. путем поглощения молекул из водного раствора. Поэтому даже в «твердой» нише прокариоты всегда занимают вкрапления водной фазы — полости разного размера, а также пленки и капилляры.

Особо отметим такую глобальную нишу, как воздушный океан. Она превосходит другие по размеру и освоена высшими организмами: насекомыми, птицами и, до известной степени, техногенной цивилизацией. Однако вода, необходимая для питания прокариотов, присутствует в ней либо в газообразном состоянии, либо в виде исходно стерильного конденсата (капли тумана и дождя, снег, град).

Есть отдельные сообщения о том, что бактерий можно выделить из стратосферного воздуха и что они могут размножаться в каплях тумана (см. раздел 6.2). Тем не менее, воздушный океан для прокариотов — это не «дом», а только транзитная зона. Конечно, дно атмосферы заселено бактериями и археями, которые эпизоди-

чески доставляются турбулентными потоками с поверхности воды и суши. Однако оказавшись в этих условиях они «выпадают» из конкретной экосистемы.

По примерным подсчетам, общее число бактерий в нижнем трехкилометровом слое атмосферы не превышает 5 • 10¹⁹ клеток, что крайне мало по сравнению с их численностью в других глобальных нишах (табл. 4).

Таблица 4. Общая численность прокариотов в глобальных нишах

Глобальная ниша		Примерное число клеток
Земная кора		6,3 • 1030
	Мировой океан	1,2 • 1029
Водоемы	Озера	2,3 • 1026
	Лед	6,2 • 1024
Дно водоемов		1,7 • 1028
Почвы		2,6 • 1029
Биопленки		—
Филлосфера		1,0 • 1026
Поверхность и пищеварительный тракт животных		5,3 • 1024
Эукариотная клетка (с учетом митохондрий и пластид)		5,0 • 1027

Примечание: (-) — данные отсутствуют.

7.3.1. Земная кора

Земная кора, как и водоемы, по размерам значительно превосходит остальные ниши. «Подземный» мир начинается на глубине >10 м на суше и на глубине >10 см на морском дне. Это наиболее заселенная ниша — суммарная численность ее обитателей оценивается в 6,3 • 10³⁰ клеток (табл. 4).

Микробиологические исследования земной коры вначале ограничивались относительно неглубоким подпочвенным слоем (10-50 м). Позднее бактерии были обнаружены в водозаборных скважинах на глубине до 500 м. Современные возможности изучения микробных сообществ в пористых породах, содержащих воду в жидком агрегатном состоянии, прежде всего в водоносных и нефтеносных пластах основаны на глубинном (>1 км) бурении.

Подземная ниша. Как мы уже отмечали, из-за повышения температуры на 3°С через каждые 100 м органическая жизнь может существовать в земной коре на глубине не больше 3,5 км (см. раздел 6.2). Показано, что максимальное количество прокариотов (97%) живет на глубине 10-600 м.

По современным представлениям, в глубинных подземных горизонтах существует аборигенная экосистема наряду с микроорганизмами, которые доставляются туда с земной поверхности техногенным путем. Неясно, откуда взялись эти аборигены. Согласно одной гипотезе, в ходе эволюции земной коры прокариоты постоянно заносились под землю нагнетаемыми поверхностными водами. По другой гипотезе, это архаичный биоценоз, который когда-то был захоронен на большой глубине вместе с органическими остатками и биогенными илами.

В состав подземного прокариотного сообщества входят бактерии и археи. Источником энергии для них служат неорганические субстраты (хемолитотрофия) или ископаемые органические субстраты (хемоорганотрофия), а также органические вещества, поступающие с земной поверхности. Не исключена и возможность фототрофии за счет инфракрасного излучения недр Земли, или «геотермального света».

Поскольку на глубине нет свободного кислорода, в качестве терминальных акцепторов электронов при дыхании используются сульфат, нитрат или закисное железо.

Наряду с этим электроны могут передаваться биологическим акцепторам, например, ацетогенным бактериям или метаногенным археям (т.н. «межвидовой перенос водорода»).

По утилитарным причинам в настоящее время лучше всего изучена микробиота нефтяных пластов, которая оказалась многочисленной (до 10⁶ клеток • мл^-1), но относительно бедной по видовому составу. Прежде всего это сульфатредуцирующие и серавосстанавливающие бактерии, бактерии с метаболизмом бродильного типа и ацетогенные бактерии, а также метаногенные археи. Специфические физико-химические условия на большой глубине (высокое гидростатическое давление, низкие значения pH, высокая температура и соленость) приводят к преимущественному развитию экстремофилов.

В настоящее время в земной коре обнаружены ацидофильные биопленки, или автономные микробные сообщества, живущие автотрофно при отсутствии притока с земной поверхности источников органического углерода и связанного азота. Локальной нишей для таких оазисов «третьей биосферы» служит рудное тело пирита FeS2. С помощью метода FISН-гибридизации показано, что основными компонентами таких ассоциаций являются железоокисляющие бактерии из родов Leptospirillum (фила ВVIII Nitrospirae), Sulfobacillus (фила ВХIII Firmicutes) и Acidimicrobium (фила ВХIV Actinobacteria), а также железоокисляющие археи из рода Ferroplasma (фила АII Euryarchaeota).

Скалы. Данный тип ниши логически связан с предыдущим. Скалы —это выходящие на земную поверхность крупные массивы или фрагменты известняка, песчаника, гранита и других твердых пород. Прокариоты, развивающиеся в трещинах или порах скал, называются «эндолитическими» (греч. endon — внутри и lithos — камень). Эндолитическая колонизация скал изучена в средиземноморском регионе и полярных областях, саванне, жарких пустынях и вулканических местностях. В зависимости от способности материала скалы пропускать свет, эндолитические цианобактерии живут на глубине до 1 см и составляют основу трофического сообщества, в которое наряду с ними входят гетеротрофные бактерии и грибы.

Итогом развития эндолитических бактерий становится биологическое выветривание, которое не зависит от географии места, климата и времени года. Оно служит одной из причин разрушения диких пород, искусственных сооружений и памятников архитектуры.

7.3.2. Водоемы

Водоемы представлены Мировым океаном и континентальными водоемами — озерами. Вода в этой нише может находиться как в жидком, так и в твердом агрегатном состоянии, т. е. в виде льда.

По современным данным, плотность прокариотных популяций в водоемах составляет 10⁴-10⁷ клеток • мл^-1, а их общая численность достигает 1,2 • 10²⁹ клеток (табл. 4).

Мировой океан. Мировой океан покрывает >70% земной поверхности и имеет среднюю глубину 5 км. За исключением верхних 250 м, или «эуфотической зоны», в которой живут фототрофы (греч. еv — настоящий и phos — свет; «куда проникает дневное освещение»), условия в Мировом океане неблагоприятны для развития прокариотов.

В эуфотической зоне обитают ~35% прокариотного населения Мирового океана, и 1/10 часть его приходится на фототрофные бактерии. Средняя плотность популяций морских бактерий максимальна в эуфотической зоне (5 • 10⁵ клеток • мл^-1), а глубже она составляет ~5 • 10⁴ клеток • мл^-1.

Температура морской воды понижается по мере удаления от экватора, а также с глубиной. В среднем она близка к 5° С, что приводит к преимущественному развитию психрофилов. Наряду с низкой температурой экстремальными факторами на больших глубинах являются высокое гидростатическое давление, что приводит к преимущественному развитию барофилов, а также низкая концентрация питательных субстратов, что способствует развитию олиготрофов (см. раздел 1.4).

Концентрация свободных органических субстратов в открытой акватории Мирового океана ничтожна (~10^-9 М в случае моносахаров и аминокислот). Поэтому в целом он представляет собой олиготрофную нишу, хотя в устьях рек и в прибрежной части континентального шельфа морская вода обогащена органическими субстратами, поступающими с суши, что способствует развитию бактерий-консументов.

Тем не менее даже в открытом океане существуют зоны скопления органических субстратов — так называемый «морской снег» (англ. sea snow). Отдельные «снежинки» представляют собой рыхлые агрегаты размером 1-10 мм, состоящие из детрита, неорганических частиц, а также диатомовых водорослей и других эукариотных микроорганизмов. Гетеротрофные бактерии быстро колонизируют их и размножаются до концентрации ~10⁹ клеток • мл^-1 (на пять порядков выше, чем в окружающей воде). Поскольку гетеротрофные бактерии растворяют органический материал быстрее, чем они способны его усвоить, за «снежинкой» тянется шлейф из субстратов, которыми пользуются оказавшиеся рядом бактерии.

В открытом океане пищевая цепь поддерживается в первую очередь бактериальным фотосинтезирующим планктоном.

Согласно современным представлениям, бактериальный фотосинтезирующий планктон по своей биопродуктивности превосходит фитопланктон. Особая роль в нем принадлежит морским пикопланктонным цианобактериям (исп. pico — малая величина и греч. planao — скитаться). В свою очередь, среди пикопланктонных цианобактерий максимальной численности достигают способные к диазотрофии штаммы Synechococcus sp. Для первичной продукции помимо них важны штаммы Prochlorococcus marinus, географический ареал которых доходит до 40-й параллели по обе стороны от экватора (продвижение в высокие широты ограничено температурным минимумом роста). Плотность популяций Р. marinus,заселяющих эуфотическую зону, достигает 2 • 10⁵ клеток • мл^-1. Использование этими бактериями механизмов фотоакклиматизации обеспечивает до 80% локального биосинтеза органического вещества.

Главным фактором, влияющим на развитие фотосинтезирующего пикопланктона, служит железо — первичную продукцию лимитирует его присутствие в экстремально низких концентрациях (<1 нМ), хотя Мировой океана содержит достаточно других минеральных элементов. В субэкваториальных областях биомасса прокариотного планктона относительно постоянна, тогда как на удалении от экватора она подвержена сильным сезонным флуктуациям.

Основу биоразнообразия морского планктона составляют криптические и некультивируемые бактерии из филогенетических кластеров SAR11, 86 и 202 (от англ. Sargasso Sea). В водах Мирового океана широко распространены фантомные археи из филы AI Crenarchaeota, но по разнообразию они значительно уступают бактериям.

Среди культивируемых форм 90% представлены гетеротрофами из фил ВХII Proteobacteria (в частности, это виды рода Vibrio) и ВХХ Bacteroidetes. Культивируемые грамположительные формы в основном относятся к видам Bacillus (фила ВХIII Firmicutes) и Arthrobacter (фила BXIV Actinobacteria).

В последние годы из воды субполярных областей выделен ряд новых психрофильных бактерий (см. раздел 1.4). Они принадлежат к родам Octadecabacter (класс «Alphaproteobacteria»), Polaromonas (класс «Betaproteobacteria»), Gelidibacter, Polaribacter и Psychroflexus (фила BXX Bacteroidetes). Фототрофный бактерио- планктон в основном состоит из цианобактерий. Недавно установлено, что в него входят и квази-фототрофные бактерии рода Erythrobacter (до 10% от общей численности), а также квази-фототрофные бактерии, содержащие протеородопсин, с помощью которого они могут ассимилировать световую энергию.

Уникальным сектором Мирового океана является Черное море — самый большой на планете анаэробный бассейн с преимущественно анаэробной микробиотой. Его центральная часть насыщена сероводородом и поэтому совершенно безжизненна.

Континентальные водоемы. В отличие от Мирового океана озера представляют собой относительно изолированные акватории, разные по объему, солености и pH, а также по характеру вертикального перемешивания. За исключением особо мелких полимиктических, или полностью перемешивающихся озер, а также очень глубоких озер (например, оз. Байкал), они обычно стратифицированы. В частности, в них различается верхняя, аэробная зона и придонная анаэробная зона, между которыми расположена переходная зона хемоклина. Прокариоты, развивающиеся в разных слоях, к ним физиологически адаптированы и совместно осуществляют замкнутый круговорот биогенных элементов.

Общая численность прокариотов в континентальных водоемах примерно на три порядка меньше, чем в Мировом океане и оценивается в 2,З • 10²⁶ клеток (см. табл. 4) при средней плотности популяции 10⁶ клеток • мл^-1.

Необходимо особо упомянуть реликтовые озера, микробиота которых характеризуется пространственной или функциональной изоляцией.

Примерами пространственно изолированных реликтовых озер являются до 80 подледных озер в Антарктиде. Самое крупное из них — оз. Восток расположено под российской станцией «Восток» (площадь 1,4-10⁴ км², глубина до 670 м), 0,5 млн лет назад оно было погребено под ледником мощностью ~4 км. Из кернов пакового льда, отобранных из «крыши» оз. Восток, выделены бактерии, которые оказались представителями филогенетических кластеров «Methylobacterium» и «Sphingomonas» (фила ВХII Ргоtеоbасteегiа), «Paenibacillus» (фила ВХIII Firmicutes) и «Brachybacterium» (фила ВХIV Actinobacteria). Помимо них путем клонирования гена 163 рРНК были выявлены фантомные представители филы ВХХ Bacteroidetes. По причине моратория на отбор воды из оз. Восток состав его прокариотного планктона неизвестен. Бережное изучение озер такого типа расширит представления о составе архаичных экосистем и биологических свойствах их компонентов.

Примером «функционально изолированных» реликтовых озер являются содовые озера, роль первичных продуцентов в которых играют экстремально алкалифильные цианобактерии и пурпурные бактерии (см. раздел 1.4). Изучение биологических особенностей этих прокариотов способствует пониманию механизмов ранней эволюции органической жизни.

Лед. Морской лед, сосредоточенный на обоих географических полюсах, представляет собой самую низкотемпературную нишу на нашей планете (до -35°С). Тем не менее, в ней живут 6,2 • 10²⁴ прокариотных клеток (см. табл. 4).

Бактериологический анализ растопленного льда, а также флуориметрические исследования in situ показали, что гиперпсихрофильные бактерии развиваются в тончайших прослойках переохлажденного «рассола» между водяными кристаллами. Источниками питания для них служит концентрат растворенных органических субстратов и мельчайшие частицы детрита. Некоторые из них не только синтезируют нуклеиновые кислоты и белки при -15°С, но даже обладают подвижностью при этой температуре.

Помимо морского льда эта ниша представлена снегом, горными ледниками и озерным льдом, а также льдом вечной мерзлоты в тундре.

7.3.3. Дно водоемов

Дно континентальных водоемов всегда в той или иной степени заилено и служит трофической нишей для прокариотов с разными типами питания. Толщина слоя ила колеблется от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров.

То же самое касается морской литорали (в особенности, речных выносов) и прибрежной части континентального шельфа, где плотность популяций прокариотов в среднем составляет 4,6 • 10⁸ клеток • мл^-1, а их общая численность 1,7 • 10²⁸ клеток. Дно в глубокой части Мирового океана покрыто слоем ила, однако он слабо заселен прокариотами из-за низкой температуры (~5°С), высокого гидростатического давления (>1 кбар) и низкого содержания органических субстратов. В этих условиях преимущественно развиваются олиготрофы-барофилы с дыхательным типом метаболизма (кислород хорошо растворяется в холодной морской воде).

На безжизненном глубоководном дне встречаются оазисы — изолированные участки так называемой «второй биосферы», где в роли консументов выступают морские беспозвоночные, а первичными продуцентами служат хемосинтезирующие бактерии.

В конце XIX в. источником образования аммиака и сульфида в микробных сообществах считали гниение органики (биосинтез этих субстратов в результате диазотрофии и сульфатного дыхания, а также их поступление из земной коры во внимание не принимали). С. Н. Виноградский и его последователи рассматривали хемосинтетиков как «вторичных» продуцентов, а их локальное развитие — как побочный результат жизнедеятельности бактерий-деструкторов.

Теперь известно, что хемосинтетики могут существовать за счет абиогенных восстановленных неорганических субстратов в геотермальных зонах, расположенных на суше (Азорские о-ва, Гренландия, п-ов Камчатка и т. д.), а также на морском дне. В частности, в Калифорнийском заливе обнаружены гигантские популяции трихомной бактерии рода Beggiatoa,которая окисляет сульфид при помощи молекулярного кислорода или анионов NO^3-.

Открытие «второй биосферы» стало одним из концептуальных достижений биологии конца XX в. Еще в 1965 г. Хетчинсон (G. Е. Hutchinson) опубликовал книгу по экологии и эволюции, где высказал предположение о том, что альтернативой солнечной энергии может быть внутренняя энергия Земли (т. е. первичную продукцию способен обеспечивать не только фотосинтез, но и хемосинтез). Совместными усилиями микробиологов, геохимиков и геофизиков эта гипотеза получила экспериментальное подтверждение.

В начале 1980-х годов при глубоководных исследованиях на границе взаимодействия тектонических плит были обнаружены тепловые аномалии (гидротермальные источники), вокруг которых сосредоточены популяции моллюсков Bathymodiolus и Calyptogena, а также вестиментиферов (погонофоров) Riftia. Поскольку возможность фотосинтеза на глубине 1,5-3 км в то время исключалась, трофическим ресурсом для этих животных стали считать хемосинтез за счет окисления сульфида в восстановленной геотермальной жидкости. В середине 1980-х годов Хольгер Джэнеш установил, что глубоководные беспозвоночные живут за счет первичной продукции своих эндоцитобионтов — окисляющих серу хемолитоавтотрофных бактерий. В начале 1990-х годов Кэвеноу (С. М. Cavanaugh) открыл в участках «холодных» подводных газовых выбросов аналогичные ассоциации двустворчатых моллюсков и других бентосных беспозвоночных, которые используют продукты биосинтеза эндосимбиотических бактерий, окисляющих метан.

Изучение «второй биосферы» получило новый толчок, когда В. В. Юрков в 1999 г. выделил из гидротермального источника, расположенного на глубине 2 км на склоне подводного хребта Хуан де Фука в северо-восточной части Тихого океана, новую бактерию Citomicrobium bathyomarinum. Инфракрасное излучение, или «геотермальный свет» (ʎ ≥ 850 нм) активирует бактериохлорофилл а в составе антенного комплекса этой квази-фототрофной бактерии. Хотя конструктивный метаболизм С. bathyomarinum относится к хемогетеротрофному или фотогетеротрофному типу, она способна дополнительно ассимилировать внутреннюю энергию Земли.

Экосистемы второй биосферы характеризуются бедным видовым составом и разлучены с «первой биосферой». Они встречаются только в зонах скопления абиогенных неорганических субстратов, которые служат для них источником энергии и конструктивного материала.

7.3.4. Почвы

Почвы — основное хранилище органического углерода на нашей планете и одна из важнейших глобальных ниш. Под воздействием почвенных микроорганизмов мертвая биомасса (мортмасса) превращается в набор простых органических субстратов и минеральных веществ, которые включаются в пищевые цепи.

Общая численность прокариотов в почве превышает их численность в Мировом океане и оценивается в 2,6 • 10²⁹ клеток (см. табл. 4). Минимальное количество прокариотов содержится в вечнозеленом лесу умеренного климата (3 • 10²⁶ клеток), а максимальное — в саванне, диком кустарнике и культивируемых почвах (примерно по 5 • 10²⁸ клеток). В зависимости от типа экосистемы, который определяется органоминеральным составом почвы, влажностью и температурой, а также антропогенным фактором, плотность почвенной популяции колеблется в пределах 4 • 10⁶-2 • 10⁹ клеток • г^-1.

Применительно к почвенным бактериям сохраняет значение классическая концепция С. Н. Виноградского об автохтонных и аллохтонных формах (см. раздел 1.4). Биоразнообразие почвенных прокариотов оценивается в несколько тысяч видов, и в основном это некультивируемые или фантомные формы.

Затопленные почвы. К отдельной категории почвенной ниши относятся затопленные почвы — болота, топи и рисовые поля.

Количество прокариотов в болотах и топях оценивается в 7,3 • 10²⁷ клеток, что составляет ~3% общей численности почвенной микробиоты (см. табл. 4). Из-за постоянно протекающего анаэробного разложения органики в них создаются условия для развития умеренно ацидофильных прокариотов, в том числе «гетеротрофных» метаногенов.

Почва рисовых полей состоит из трех зон — аэробного поверхностного почвенного слоя, анаэробного основного почвенного слоя и корневой зоны, которая, в свою очередь, подразделяется на ризосферу и ризоплану (см. раздел 7.3.6). При периодическом затоплении рисовых полей в почве создаются анаэробные условия, в которых развиваются бактерии с бродильным типом метаболизма, бактерии с анаэробным дыханием и метаногенные археи. Дыхательная минерализация органических субстратов, которые выделяют корни риса, осуществляется с помощью кислорода (в ризосфере) и с помощью NO₃^-, SO₄^2- и Fе³⁺ (в основном почвенном слое). Поскольку метаногенные археи синтезируют метан из СО2/Н2 или из ацетата, рисовые поля являются глобальным источником биогенного метана (см. раздел 6.2). В верхнем почвенном слое часть метана окисляют облигатно аэробные метанотрофные бактерии (фила ВХII Proteobacteria).

Основу бактериального биоразнообразия рисовых полей составляют культивируемые и фантомные бактерии из фил ВХIII Firmicutes, ВХХ Bacteroidetes и ВХХII Verrucomicribia.

7.3.5. Биопленки

Биопленки — это сообщества микроорганизмов, прикрепленных к твердому субстрату. Они состоят из представителей одного или разных видов, а несущий субстрат может быть живого или абиотического происхождения.

С помощью биопленок бактерии колонизируют почвенные частицы, минералы и строительные материалы, а также ткани животных и растений. Образование биопленок основано в первую очередь на поведенческом эффекте внутрипопуляционной коммуникации. Эти динамические и сложно структурированные сообщества характеризуются большой плотностью и высокой физиологической активностью. Важную роль в адгезии биопленок на поверхности субстрата играют полисахариды чехла и капсулы.

Стимулом к образованию биопленок служит первичный контакт с питательным субстратом, центральную роль в котором играют жгутики и фимбрии, в частности фимбрии IV типа (см. раздел 8.6.6.3).

После прикрепления к субстрату бактерии начинают выделять экзополисахариды (см. раздел 8.5.4.1), которые способствуют адгезии, защищают клетки от высыхания и благодаря своей анионной природе концентрируют катионы.

Биопленки, образуемые оральными стрептококками, а также патогенными бактериями, например, Р. aeruginosa и Vibrio cholerae, обеспечивают устойчивость к антибиотикам и иммунным системам хозяина.

Биопленки хламидобактерий из «группы Leptothrix-Sphaerotilus» в изобилии образуются на твердых субстратах в богатых железом и марганцем природных нишах (болотах, местах просачивания грунтовых вод, ручьях и т. д.). Они также типичны для техногенных сред с аналогичными физико-химическими условиями — для водораспределительных и дренажных систем, что приводит к обрастанию внутренней поверхности труб и их закупорке.

С образованием биопленок тесно связан начальный этап формирования бактериальных матов — стратифицированных смешанных макроколоний, которые состоят в основном из прокариотных организмов.

Бактериальные маты встречаются на дне морских и континентальных водоемов. Они образуются из цианобактерий, аноксигенных фототрофных бактерий и хемогетеротрофных бактерий. Биологическое тело мата состоит из горизонтальных слоев толщиной от одного микрометра до нескольких миллиметров, между которыми происходит обмен растворенными веществами и газами. В толще мата создаются микрониши, где по соседству друг с другом развиваются формы, осуществляющие специализированные варианты метаболизма — (ан)оксигенную фототрофию, углеродную автотрофию, диазотрофию, (ан)аэробное дыхание и брожение.

Основой бактериальных матов являются цианобактерии. В некоторых случаях они перемещаются по поверхности субстрата — характерным примером служит обитатель коралловых рифов цианобактерия «Phormidium corallyticum». Она образует очень плотные биопленки с анаэробными микрозонами, где развиваются гетеротрофные бактерии, восстанавливающие сульфат с образованием сероводорода. Этот токсичный агент вызывает заболевание кораллов под названием «черная лента» (англ. black band) и, в конечном счете, доводит их до гибели.

Бактериальный мат растет по мере развития входящих в его состав микроорганизмов. Пассивное увеличение размера происходит за счет детрита, выпадающего на поверхность мата; кроме того, он подвергается прижизненной или постмортальной минерализации. Мат пропитывается карбонатами, сульфатами кальция или магния и оксидами железа или марганца. Такие кальцифицированные бактериальные маты называются строматолитами (греч. stroma — ложе и lithos — камень). В настоящее время образование строматолитов наблюдается в разных областях земного шара, в частности в Австралии, на Багамских о-вах и в Антарктиде. Древнейшие ископаемые строматолиты относятся к Докембрию и имеют возраст до 3 млрд лет (см. раздел 1.8).

7.3.6. Поверхность растений

К числу глобальных ниш относится поверхность корней и листьев растений, а также примыкающий к ней слой почвы или воды.

Ризосфера и ризоплана. По методическим причинам свободноживующие формы почвенных бактерий трудно подсчитать отдельно от бактерий, которые тесно взаимодействуют с корневой системой. Поэтому их обычно суммируют (см. табл. 4).

Между бактериями, ассоциированными с корневой системой растения, и макроорганизмом устанавливается встречный сигналинг, итогом которого становится тесное трофическое взаимодействие. Бактерии ризосферы (греч. rhiza — корень и sphaira — шар; «пространство, окружающее корень») расположены на удалении от поверхности корня, а бактерии ризопланы (греч. rhiza — корень и лат. planites — плоскость; «поверхность корней») прикреплены к ней.

Некоторые бактерии ризосферы и ризопланы проявляют фитопатогенные свойства и могут проникать внутрь растения (например, Pseudomonas solanacearum).

Филлосфера. Листья наземных и водных растений колонизированы бактериями. В обоих случаях используется стандартный термин «филлосфера» (греч. phyllon — лист и sphaira — шар; «пространство, окружающее лист»), хотя на самом деле он применим только к водным растениям. К сожалению, почти не употребляется термин «филлоплана» (греч. phyllon — лист и лат. planites — плоскость; «поверхность листьев»), хотя он относится к обеим группам растений.

Из-за методических трудностей филлосфера изучена только у наземных растений. Площадь этой глобальной ниши составляет ~6,4 • 10⁸ км². Количество бактерий в филлосфере наземных растений варьирует в пределах 10⁴ • 10⁶ клеток • см^-2, а их общая численность оценивается в 10²⁶ клеток (см. табл. 4).

Поверхность листьев наземных растений представляет собой экстремальную нишу, поскольку она подвергается частой смене температур и влажности и в норме предоставляет мало субстратов для роста бактерий. Чаще всего филлосферные бактерии являются безвредными эпифитами, тогда как другие обладают факторами фитопатогенности и могут проникать внутрь растения, переходя в эндофитное состояние (например, Р. syringae).

Среди биоразнообразия филлосферных бактерий доминируют представители фил ВХII Proteobacteria, ВХIII Firmicutes, BXIV Actinobacteria и ВХХ Bacteroidetes.

7.3.7. Поверхность тела и пищеварительный тракт животных

Наружная поверхность тела и пищеварительный тракт животных всегда колонизированы прокариотами. В первом случае это преимущественно аэробные организмы, тогда как во втором случае преобладают факультативно анаэробные и облигатно-анаэробные формы.

Общее число обитателей данной ниши составляет 5,3 • 10²⁴ клеток (табл. 4). В целом ее можно рассматривать как благоприятную, но высоко элективную, что в первую очередь связано с природой накапливающихся в ней субстратов.

В частности, pH нормальной кожи человека лежит в кислой области (4,2-5,6), а ее поверхностные слои обогащены катионами Са²⁺ и анионами СI^-. Среди секретируемых субстратов преобладают липиды. К данным условиям преимущественно адаптированы представители фил ВХIII Firmicutes и BXIV Actinobacteria, в частности род Mycobacterium. Плотность бактериальной популяции на коже человека составляет 10³-10⁶ клеток см^-2, а их суммарное количество — 310⁸ клеток.

Число бактерий в нормальном кишечнике человека, рогатого скота, домашней птицы и насекомых (в первую очередь термитов, глобальная популяция которых насчитывает 2,4 • 10¹⁷особей) на порядки больше, чем их содержится на наружной поверхности тела. Главные обитатели пищеварительного тракта травоядных животных — это компоненты анаэробного деструктивного сообщества (целлюлолитические бактерии, кислотообразующие бактерии-бродильщики, ацетогенные бактерии и метаногенные археи).

В разных отделах пищеварительного тракта человека преимущественно размножаются ацидофильные или умеренно алкалифильные бактерии. Доминирующей формой является род Bacteroides.

При инфицировании покровов, пищеварительного тракта, полости тела и отдельных органов в них развиваются специфические формы бактерий.

7.3.8. Эукариотная клетка в роли глобальной ниши

Цитоплазматический и, в значительно меньшей степени, ядерный компартменты эукариотной клетки являются нишей для некоторых групп прокариотов. Общее число эндосимбионтов составляет не менее 5,0 • 10²⁷ клеток (см. табл. 4).

Заселение этой ниши является результатом эндосимбиоза, или эндоцитобиоза, т. е. развития бактериальных или археотных клеток в эукариотной клетке. Термин «эндоцитобиоз» означает существование одной клетки внутри другой (от греч. endon — внутри, kitos — сосуд и bios — жизнь; «жизнь внутри клетки»). Его ввел в 1979 г. немецкий зоолог Швеммлер (W. Schwemmler),

Эндоцитобиоз — это частный случай симбиоза. Напомним, что термин «симбиоз» означает ассоциацию между организмами, в которой создаются условия, способствующие или препятствующие жизнедеятельности хотя бы одного из партнеров (нем. Symbiose; греч. sym — вместе и bios — жизнь; «сожительство»). Впервые это слово в экологическом контексте употребил в 1879 г. швейцарский миколог Антон де Бари (A.de Вагу).

Эукариотная клетка — экстремальная ниша. Она конкурирует с эндоцитобионтом за источники энергии и конструктивные субстраты, а также использует разные механизмы для его уничтожения или отторжения. Успех или неудача прокариота-эндоцитобионта зависят в первую очередь от его способности проникать в компартменты эукариотной клетки и уклоняться от воздействия защитных систем хозяина. Дальнейшее развитие событий зависит от того, может или нет эндоцитобионт размножаться вне хозяйской клетки (соответственно факультативный и облигатный эндоцитобиоз).

В обоих случаях существуют варианты, когда эндоцитобионт причиняет хозяину вред (внутриклеточный паразитизм), или, когда они являются метаболическими партнерами. Иногда у эндоци- тобионта в ходе эволюции редуцируется часть метаболических систем и даже уменьшается общая информационная емкость генома. Крайним примером такого развития событий служит эволюционное происхождение митохондрий и простых пластид (см. раздел 5.1.1).

Стратегия партнерства в первую очередь зависит от вклада прокариотной клетки в метаболизм хозяина. Важнейшее значение имеют такие варианты энергетического и конструктивного метаболизма эндоцитобионта, как фототрофия, хемолитотрофия, автотрофия и диазотрофия.

Эндоцитобиотические бактерии широко распространены у протистов, растений и животных. Реже встречаются эндоцитобиотические археи, например, Methanopianus endosymbiosus.Их хозяином являются ресничные инфузории рода Metopus.

Примером фотосинтетических эндоцитобионтов, снабжающих своих хозяев кислородом и продуктами автотрофной ассимиляции СО2, служат так называемые «цианеллы» — облигатно-симбиотические одноклеточные цианобактерии.

Хемолитотрофные метанокисляющие эндоцитобионты известны у двустворчатых моллюсков, а хемолитотрофные эндоцитобионты, окисляющие сероводород — у вестиментиферов рода Riftia.

Клубеньковые бактерии рода Rhizobium (класс «Alphaproteobacteria») обеспечивают бобовые растения связанным азотом.

Примером облигатно-эндоцитобиотических бактерий, которые синтезируют незаменимые аминокислоты для своих хозяев-тлей, служат хемоорганогетеротрофные бактерии рода Buchnera (класс «Gammaproteobacteria»).

В качестве примеров патогенных облигатных эндоцитобионтов назовем риккетсий (класс «Alphaproteobacteria») и хламидий (фила BXVI Chlamydiae).