МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛОГИЯ ПРОКАРИОТОВ ТОМ III - А. В. ПИНЕВИЧ - 2009

ГЛАВА 20. СИНЭКОЛОГИЯ

20.2. Квази-эндоцитобиоз

Термином «квази-эндоцитобиоз» (англ. quasi-endocytobiosis; от лат. quasi — как будто и греч. endon — внутри, kitos — сосуд, в данном случае — клетка и bios — жизнь; «как будто существование одной клетки внутри другой») называется такой тип симбиоза, когда одна прокариотная клетка поселяется в теле другой, но

не прямо в цитоплазме, а в периплазматическом компартменте. Иными словами, хозяин является грамотридательной бактерией, а ее партнером становится другая бактерия, естественно, значительно меньшего размера.

В данном случае симбиотическая ассоциация между двумя прокариотами представляет собой вариант хищничества. Хищная бактерия проникает в периплазма- тический компартмент жертвы и использует продукты гидролиза ее цитоплазматических макромолекул для собственного размножения.

Самой известной хищной бактерией является Bdellovibrio bacteriovorus. Она размножается в теле жертвы, в частности Е. coli, которая превращается в бделло- пласт — округлую клетку, окруженную временно устойчивой к лизису модифицированной стенкой (англ. bdelloplast; от греч. bdella — пиявка). Находясь в окружении ОМ своей жертвы, хищник максимально обеспечен питательными субстратами.

Жизненный цикл В. bacteriovorus состоит из свободной фазы атаки и интрапериплазматической фазы роста. В отсутствии жертвы хищник, имеющий очень мелкий размер (~0,3 х 1 мкм) и быстро плавающий с помощью полярного очехлеиного жгутика (до 150 мкм • с^-1), не размножается. Благодаря хемотаксису к аминокислотам, который повышает вероятность встречи с жертвой, хищник прикрепляется к ней — сначала обратимо/неспецифически, а затем необратимо/специфически. С помощью жгутика, который продолжает вращаться до момента его сбрасывания, а также благодаря секреции ферментов, локально разрушающих ОМ и клеточную стенку жертвы, хищник проникает в ее периплазматический компартмент, который при образовании бделлопласта сильно увеличивается в размере. Затем хищник прикрепляется к СМ бделлопласта и начинает использовать продукты деградации хозяйских макромолекул в качестве источника энергии и строительного материала (в частности, он секретирует эндо- и экзонуклеазы, расщепляющие ДНК клетки-жертвы). Предполагается, что репликация ДНК хищника и нитевидный рост его клетки контролируются в соответствии с метаболическими ресурсами жертвы, однако лежащие в основе этого регуляторные механизмы еще не изучены. По завершении репликации и роста хищник делится путем дробления (см. раздел 17.4). Когда жертвой служит Е. coli, в бделлопласте обычно образуются четыре дочерние клетки В. bacteriovorus. Они приобретают жгутики и после лизиса клеточной стенки и ОМ бделлопласта переходят к новой фазе атаки.

Уникальным свойством В. bacteriovorus штамм W служит образование внутри бделлопласта одиночной покоящейся дифференцированной клетки — бделлоцисты (англ. bdellocyst). Она имеет утолщенную клеточную стенку и содержит запасной полиглюкозид, что обеспечивает повышенную устойчивость при стрессах. Таким образом, перед нами пример трех фаз развития: фазы атаки, фазы роста и фазы инцистирования.

Благодаря секвенированию генома В. bacteriovorus штамм НD100, проведенному в 2004 г., а также путем использования не зависящих от хозяина мутантов и на основе общего развития протеомики появилась возможность выяснить молекулярные детали этой замечательной симбиотической ассоциации.