Эволюция вирусов - Жданов В. М. 1990
Специальная часть
РНК-содержащие палочковидные и нитевидные вирусы
Рассматриваемые в этой главе группы палочковидных и нитевидных вирусов относятся, исключительно к вирусам, поражающим растения (Matthews R., 1982]. Причина ограничения круга хозяев царством растений непонятна, так как палочковидные, но ДНК-, а не РНК-содержащие вирусы имеются и у животных (бакуловирусы), и у бактерий (иновирусы). Молекулярная масса геномов колеблется в пределах от 2 х 106 до 4,7 х 106. Таких вирусов насчитывается 5 монопартитных, один бипартитный и два трипартитных. Мы не рассматриваем вирусы групп табачной мозаики, мозаики люцерны, мозаики костра, которые будут обсуждены вместе с тогавирусами. Таким образом, мы остановимся на 6 группах вирусов со спиральным типом симметрии.
Три группы вирусов не имеют кэп-структур на 5'-концах геномов.
Вирусы группы желтизны сахарного тростника (beet) — род Closterovirus (15 представителей) — имеют геном с молекулярной массой 2,2 х 106—4,7 х 106, что составляет. 5% массы вирионов. Вирионы представляют собой длинные гибкие нити размером 12x600—2000 нм, в которых молекулы РНК упакованы в молекулы белка (23 000—27 000). Механизмы репликации изучены мало. Вирусы поражают широкий круг хозяев. Некоторые вирусы серологически родственны. Передаются тлями.
Группа латентного вируса гвоздики — род Carlavirus (35 представителей) —имеет геном с молекулярной массой 2,7 х 106, что составляет 6% массы вирионов. Молекулы РНК упакованы, в молекулы белка (32 000), образуя вирионы в виде длинных гибких нитей размером 13x600—700 нм. Многие вирусы серологически родственны. Механизм репликации изучен мало. Вирусы поражают широкий круг хозяев. Передаются тлями.
Группа вирусов У картофеля — род Potyvirus — насчитывает 115 вирусов. Молекулярная масса их генома составляет 3,0 х 106—3,5 х 106 — 5% массы вирионов. Молекулы РНК упакованы в молекулы белка (32000—36000), образуя вирионы в виде длинных гибких нитей размером 11 x 680— 900 нм. Некоторые вирусы иммунологически родственны. Вирусы поражают широкий круг хозяев, но для каждого отдельного вируса он узок. Передаются тлями, клещами, а также грибами.
При изучении генома вируса tobacco vein mottling, относящегося к группе потивирусов, было показано, что его геном содержит 4 области первичного расщепления — р75, р120, р52 и р75, на основе которых образуются конечные продукты расщепления — структурные и неструктурные белки.
Геном вируса кольцевой пятнистости папайи, нитевидного потивируса растений, с позитивной полярностью, имеющий структуру VPg на 5'-конце и поли (А)-последовательность на 3'-конце, считывается в виде полипротеида (300 000), который подвергается протеолитическому расщеплению. При этом образуются капсидный белок (36000), белки цилиндрических (70000) и аморфных (51 000) включений и ряд других белков [Yeh S., Consalves D., 1985].
Группа вирусов X картофеля — род Potexvirus — насчитывает около 40 представителей. Геномная РНК (21 х 106) составляет 5% массы вирионов и упакована в молекулы белка (18000—23000), образуя длинные гибкие нити размером 13x470—580 нм. Некоторые вирусы серологически родственны. Механизм репликации изучен мало. Вирусы поражают широкий круг хозяев, но для каждого отдельного вируса он узок. Передаются механически, без переносчиков.
Стратегия генома потексвирусов при трансляции показана при изучении синтеза in vitro белков вируса мозаики папайи. В этих условиях синтезируются три белка — pА (155000), рВ (73 000) и рС (22 000). Последний является капсидным белком и, по-видимому, играет важную роль в регуляции синтеза разных белков: при инкапсидации вирусной РНК синтез белков рА и рВ резко снижается при высоткой скорости синтеза белка рС.
Потексвирусы имеют геном величиной 6 кб, который одинаков у вирусов X картофеля, мозаики папайи и мозаики нарцисса. В опытах in vitro транслируются два белка с молекулярной массой 180 000 (соответствует полному геному) и 145000 (субгеномный). В зараженных клетках, кроме геномной РНК, обнаруживаются 5 субгеномных РНК (4,9; 4; 2,1; 1,4 и 0,8 кб), а также соответствующие им двунитевые РНК. Однонитевые РНК содержат поли (А)-последовательности. Капсидный белок имеет молекулярную массу 26 000.
Небольшая группа вирусов ржавчины табака, включающая 3 бипартитных вируса (род Tobravirus), имеет геном в виде двух фрагментов РНК (2,4 х 106 и 0,6 х 106) с кэп-структурой на 5'-конце второго фрагмента. Обе нити РНК упакованы в молекулы белка (22000); РНК1 инфекционная, РНК2 кодирует синтез капсидного белка. Соответственно вирус образует длинные L (21—22x180—215 нм) и короткие S (21— 22x46—114 нм) палочки. Отдельные изоляты одного и того же вируса иммунологически гетерогенны. Круг поражаемых хозяев широк. Вирусы передаются механически и нематодами.
Небольшая (3 представителя) группа вирусов полосатой мозаики ячменя (род Hordeivirus) имеет мультипартитный геном из двух фрагментов РНК с молекулярной массой 1 x 106—1,5 x 106, с кэп-структурой на 5'-конце и небольшой поли (А)-последовательностью (15—20 нуклеотидов) на 3'-конце. Молекулы РНК упакованы в молекулы белка (21 000), образуя ригидные палочки (20 x 10—150 нм). Вирусы поражают злаковые, передаются механически или семенами.
Сюда же надо отнести 4-ю группу вирусов, представленную вирусом мозаики пшеницы (SBWMV—soit-borne wheat mosaic virus). Вирус передается грибами. Эту группу предлагают выделить в отдельный род Furovirus. Частицы длиной 281; 138 и 92 нм содержат РНК с молекулярной массой 2,28 x 106 (6500 оснований), 1,23 x 106 (3500 оснований),
0,97 x 106 (2800 оснований), а также четвертый компонент 0,86 x 106 (2450 оснований). Молекулярная масса капсидного белка составляет 19000. В передаче вируса участвуют грибы.
Как видно из этого краткого описания, у палочковидных и нитевидных вирусов обнаруживаются сходные с предыдущими группами изометрических вирусов пути эволюции: от непрерывного до фрагментированного генома, от некэпированной к копированной РНК, образование поли (А)-последовательностей на 3'-конце. В других группах, не входящих в описанные, роль кэп-структуры может играть тРНК, даже сохраняющая способность акцептировать аминокислоту. Это свидетельствует о захвате и присоединении вирусом уже готовой, предшествовавшей структуры.
Недостаточная изученность упомянутых групп вирусов, в частности особенностей механизма их репликации, не позволяет высказать соображения об их происхождении и эволюции. Они могли произойти от клеточных РНК, причем этот акт мог осуществляться повторно, так как при этом формировались простейшие рибонуклеопротеидные структуры со спиральным типом симметрии. Последние более или менее надежно защищали генетический материал от клеточных нуклеаз, не столь активных в растительных клетках (по сравнению с клетками животных). Не поэтому ли нитевидные и палочковидные вирусы сохранились только у растений, в то время как в клетках животных, в которых метаболические процессы протекают значительно интенсивнее, эволюция их пошла дальше и рибонуклеопротеиды со спиральной упаковкой сохранились как внутренние компоненты более сложно построенных вирионов, имеющих внешние оболочки? Спиральный тип симметрии имел еще одно преимущество по крайней мере на первых этапах эволюции: он не ограничивал строго длину нити РНК, что было неизбежным при упаковке ее в икосаэдрический капсид. Что же касается белков палочковидных вирусов, то они могли быть первоначальными продуктами становившихся автономными генов и лишь в дальнейшем модифицировались, обеспечивая более специфическую упаковку РНК. С этой точки зрения обращают внимание небольшие колебания молекулярной массы (20 000—30 000) капсидных белков у всех сравниваемых вирусов, в то время как у изометрических вирусов растений эти вариации имеют значительно больший размах — от 20 000 у тимовирусов до 60 000 у неповирусов, к тому же этих белков может быть больше одного, как у комовирусов. Характерно также, что диаметр сферических капсидов у РНК-содержащих вирусов растений колеблется в довольно узких пределах: 26 нм (бромовирусы), 28 нм (неповирусы, комовирусы, некровирусы); 30 нм (тимовирусы, томбусвирусы, собеновирусы) и т. п. В то же время длина палочек и нитей варьирует от 50 нм (тобровирусы) до 2000 нм (клостеровирусы) и даже у одного и того же вируса могут обнаруживать значительные колебания — от 600 до 2000 нм у уже упомянутых клостеровирусов. Все эти данные указывают на то, что тип упаковки генетического материала в значительной мере определяет и пути эволюции вирусов.