Эволюция вирусов - Жданов В. М. 1990
Специальная часть
Иридовирусы
Иридовирусы образуют четко очерченную группу вирусов. Эти вирусы поражают широкий круг животных (насекомых, морских беспозвоночных, рыб, земноводных) [Matthews R., 1982]. Единственный известный до настоящего времени сходный вирус африканской лихорадки свиней [Ortin J. et al., 1979] выделен в самостоятельное семейство [Brown F., 1986]. Иридовирусы относятся к группе наиболее крупных ДНК-содержащих вирусов. Их геном — линейная двунитевая ДНК — образует одну, а возможно, две молекулы, имеет молекулярную массу 100х106—250x106, что составляет 12—30% массы вириона. Вирион — икосаэдр — состоит из 180 копий капсидного белка с молекулярной массой 29 000. К его 5'-концу ковалентно прикреплен белок, поли(А)-последовательности на З'-конце нет. В ходе репродукции РНК с молекулярной массой 1,4х106 кодирует синтез 4 белков: двух родственных с молекулярной массой 105 000 и 75 000, белка капсида (29 000) и белка с молекулярной массой 14 000 [Salermo-Rife Т. et al., 1980]. В составе вирионов имеются 13—25 структурных белков с молекулярной массой 10 000—25 000, в том числе протеинкиназа и другие вирионассоциированные ферменты.
Морфологически иридовирусы представляют собой икосаэдры диаметром 125—200 нм, в построении которых участвуют также липиды. Однако это не липидная бислойная оболочка, и иридовирусы относятся к безоболочечным вирусам, будучи наиболее крупными, наряду с хвостатыми фагами, их представителями. Механизм их репликации сложный. Вирионы проникают в клетки путем эндоцитоза, в эндоцитарных вакуолях происходит депротеинизация нуклеопротеида (освобождение от липидно-белковой оболочки, механизм которого неясен). Для транскрипции и репликации вирусной ДНК требуются неповрежденные ядра клеток, однако значительная часть репликации ДНК происходит с участием вирусиндуцированных ферментов, причем эти процессы локализуются в цитоплазме, там же обнаруживаются паракристаллические скопления вирионов. Выход последних из клетки происходит при цитолизе или путем «почкования», и в этом случае они могут приобрести оболочку из клеточной мембраны, хотя наличие или отсутствие ее не влияет на инфекционность.
При изучении иридовирусов (вируса V-3 лягушек) было показано, что сначала вирусиндуцированные синтезы осуществляются в ядрах, куда проникает вирусный геном и где происходит сверхранняя транскрипция части генов с помощью клеточной полимеразы II. Затем геном вируса перемещается в цитоплазму, в которой транскрипция поздних генов обеспечивается вновь синтезированной вирусспецифической транскриптазой, отсутствующей в вирионах [Willis D. et al., 1984].
В пределах семейства выделены 4 рода. Вирусы двух родов поражают насекомых, различаются по размерам вирионов, Род Iridovirus поражает личинки Tipula и других насекомых, имея довольно широкий круг «хозяев». Род насчитывает более 30 вирусов, некоторые из них имеют иммунологическое родство. Кроме того, в этот род условно отнесены вирусы Chiromonas plumosur и Octepus vulgaris. Вирионы имеют диаметр 120 нм, содержат липиды, однако инфекционность не исчезает после обработки эфиром. Инфицированные личинки и очищенный вирус дают голубое свечение (радужность). Род Chloridovirus заключает в себя 20 вирусов (типовой вид — вирус радужности комаров), которые вызывают желто-зеленое свечение (радужность). Вирионы имеют диаметр 180 нм, соответственно й размер генома примерно в 2 раза больше, чем у представителей первого рода.
Род Ranavirus состоит из более чем 40 вирусов, поражающих земноводных (лягушек). У естественных «хозяев» — взрослых лягушек Rana pipicess — они не вызывают болезни, но для головастиков этого и других видов лягушек они смертельны. Помимо тканей земноводных, вирусы размножаются в культурах клеток рыб, птиц и млекопитающих при невысокой температуре (12—32°С). В отдельный род Lymphocystisvirus выделены одноименные возбудители заболеваний рыб.
Вирус африканской лихорадки свиней выделен в самостоятельное семейство, хотя имеет некоторые общие характеристики с иридовирусами. В вирионах содержится ДНК-зависимая РНК-полимераза, однако вирус размножается лишь в клетках с непораженными ядрами. Кроме клеток свиней, может размножаться в клетках других видов теплокровных животных.
Немногочисленные данные об иридовирусах и вирусе африканской лихорадки свиней явно недостаточны для сколько-нибудь обоснованных соображений об их эволюции и тем более о возможном происхождении.
Иридовирусы характеризуются сложным механизмом вирусиндуцированных синтезов (сверхранняя, ранняя и поздняя транскрипция), в которых участвуют как клеточное ядро, так и вирусиндуцированные ферменты синтеза нуклеиновых кислот. Хотя эти сведения уже сами по себе немаловажны для обоснования предположения об общности происхождения всех рассматриваемых групп вирусов, но этого достаточно, поскольку экологические ниши у каждой группы биологически изолированы (насекомые, земноводные, рыбы, млекопитающие) и даже в пределах одной и той же или близких экологических ниш (два рода иридовирусов насекомых) имеются четкие различия между родами по величине генома. Впрочем, последнее не следует абсолютировать, так как подобные свойства наблюдаются и в других группах сходных вирусов (например, папиллома и полиомавирусы, общность происхождения которых не вызывает сомнений) и даже, в пределах одной и той же таксономической группы (например, у герпес-вирусов или у отдельных их родов).
Интересно выяснить, являются ли 4 рода иридовирусов и вирус африканской лихорадки свиней ныне существующими группами с вымершими связывающими их звеньями или же мы еще не знаем многих представителей этой эволюционной группы. Хочется надеяться, что данный пробел будет восполнен в ближайшие годы.