ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015

РОЗДІЛ 3. ВІДДІЛ ЩЕЛЕПНОРОТІ GNATHOSTOMATA

3.4. Клас кісткові риби Osteichthyes

Кісткові риби населяють практично всі водойми земної кулі. Це найбільш численний клас хребетних і хордових тварин. Клас Кісткових риб включає понад 20 000 видів, що об’єднані в 451 родину, 51 ряд.

Клас Кісткові риби - Osteichthyes

Підклас Лопатепері риби - Sarcopterygii

Надряд Кистепері риби - Crossopterygomorpha

Надряд Дводишні риби - Dipneustomorpha

Підклас Променепері риби - Actinopterygii

Надряд Ганоїдні - Ganoidomorpha

Незважаючи на велику зовнішню й систематичну різноманітність, усім кістковим рибам властиві характерні риси, що відрізняють їх від риб хрящових. Особливості організації кісткових риб будуть розглянуті на прикладі надряду костистих риб з підкласу променепері, що становлять більш 90% нині живучих видів риб.

Скелет кісткових риб тією чи іншою мірою кістковий покривного або хондронального походження.

Тіло вкрите космоїдною, ганоїдною або кістковою лускою.

У переважної більшості видів скорочені міжзяброві перетинки і зяброві пелюстки знаходяться безпосередньо на зябрових дугах.

Зябровий апарат прикритий зябровою кришкою.

Утворюються вторинні щелепи з верхньощелепних і міжщелепних покривних кісток.

Мозок з усіх боків захищений черепом, який складається з покривних шкірних кісток.

Є плавальний міхур - важливий гідростатичний орган.

Запліднення в більшості кісткових риб зовнішнє, ікра дрібна.

Тіло кісткових риб, як і хрящових, ділиться на голову, тулуб і хвіст. Поділом між головою й тулубом служить зяброва щілина, а між тулубом і хвостом - анальний отвір (рис. 69).

Рис. 69. Зовнішня будова кісткових риб

Рот у кісткових риб розташований на передньому кінці голови, тому таких риб називають кінцеворотими на відміну від поперечноротих акулових риб (рис. 70).

Рис. 70. Форми рота кісткових риб 1 - верхній; 2 - нижній; 3 - кінцевий; 4 - висувний; 5 — воронкоподібний

Шкіра кісткових риб тонка і пронизана великою кількістю залоз (рис. 71).

Рис. 71. Будова шкіри риби

1 - бокалоподібні слизевидільні клітини; 2 - основний шар епідермісу; 3 - власне шкіра; 4 - зернисті клітини;

5 - паличкоподібні клітини; 6 - нерви; 7 - судини; 8 — епідерміс

Тіло вкрите кістковою лускою. Майже у всіх кісткових риб луска представлена двома формами: циклоїдною та ктеноїдною (рис. 72).

Рис. 72. Луска кісткових риб

А - ктеноїдна луска (окунь), Б - циклоїдна (плітка): 1 - річні кільця

У деяких риб тіло покрите кістковими бляшками (жучками), як у осетрових. Інколи луски розростаються у вигляді крилоподібних виростів.

Як і в хрящових риб, у них є парні кінцівки - плавці, рот із хапальними щелепами, на яких можуть міститися зуби. Зяброві дуги з прикріпленими до них зябровими пелюстками заховані під спільну кришку, через що зовнішніх зябрових щілин є лише по одній з кожного боку. Ніздрі парні. У внутрішньому вусі є три півколові канали. Гідростатичний орган - плавальний міхур - утворюється як спинне відгалуження стравоходу (у дводишних риб, як черевне відгалуження, утворюється «легеня»). У скелеті є кісткова тканина; луска також кісткова.

Осьовий скелет кісткових риб утворюється кістковими хребцями і поділяється лише на 2 відділи: тулубовий і хвостовий (рис. 73).

Рис. 73. Скелет риби (окуня):

1 - кістки черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кістки плавців; 5 - уростиль; 6 - хвостові хребці; 8 - тулубові хребці;

9 - ребра; 12 - зяброві кришки; 13 - верхня і нижня щелепи

Як і в більшості риб, тіла хребців у них двояковігнуті (амфіцельного типу). Залишки хорди можуть міститись як між тілами хребців, так і в тілах хребців (рис. 74).

Рис. 74. Частина хребта риби в поздовжньому розрізі 1 - верхній остистий відросток: 2 - спинний мозок; 3 - тіло хребця;

4 - хорда; 5 - нижній остистий відросток

З особливостей хребців слід відзначити таке: перші 4 тулубових хребця не мають ребер, а перші 2 хвостових ще не мають нижніх замкнених дуг. Тіло останнього хвостового хребця видовжене у вигляді палички вверх і має назву уростиль. Задні хребці видозмінені в зв'язку з утворенням хвостового плавця: вони сплющуються, верхні і особливо нижні дуги перетворюються в пластинки. Типовий тулубовий хребець складається з циліндричного тіла та його відростків (рис. 75).

Рис. 75. Тулубовий (А) та хвостовий хребець (Б) кісткової риби 1 - отвір в центрі хребця; 2 - невральна дуга;

3 - невральний канал; 5 - ребра; 6 - верхній остистий відросток; 7 - поперечний відросток; 8 - гемальна дуга;

9 - гемальний канал; 10 - нижній остистий відросток

Тіло, глибоко вгнуте спереду і ззаду і має невеликий отвір, через який проходить редукована хорда. Верхні відростки охоплюють з боків спинномозковий канал, над яким вони зростаються, утворюючи верхній остистий відросток (рис. 76).

Рис. 76. Хребет риби:

1 - тіло хребця; 2 - верхній остистий відросток; 3 - ребра; 4 - залишки хорди; 5 - спинний мозок; 6 - спинна аорта; 7 - ліва і права вени

На противагу хрящовому черепу акули череп коропа складається з кісток хрящового (хондрального) та шкірного (покривного) походження (рис. 77).

Рис. 77. Скелет черепа кісткових риб.

1 - кутова; 2 - зчленована; 3 - основна потилична; 4 - основна клиновидна; 5 - копула; 6 зубна; 7 - бічна нюхова;

8 - зовнішня крилоподібна; 9 - внутрішня крилоподібна; 10 - бічна потилична; 11 - лобова; 12 - підвісок; 13 - гіоід;

14 - окостеніла зв'язка; 15 - бічна клиноподібна; 16 - середня нюхова, 17 - задня крилоподібна, 18 - верхньощелепна, 19 - носова;

20 - ококлиновидна; 21 - тім'яна; 22 - піднебінна; 23 - передщелепна; 24 - парасфеноїд; 25 - квадратна; 26 - верхня потилична;

27 - додаткова; 28 - сошник; 29-33- вушні кістки; I- V - зяброві дуги

У черепі коропа, як і в черепі акули, розрізняють два відділи: осьовий або невральний, що створює черепну коробку, і вісцеральний. Кістки неврального відділу черепа відповідно згруповані в потиличній, слуховій, очній та нюховій областях. Вісцеральний скелет костистих риб у порівнянні з вісцеральним скелетом акули значно ускладнюється за рахунок збільшення окремих окостенінь хряща та наявності великої кількості покривних кісток. Новоутвореннями у вісцеральному черепі костистих риб є вторинні щелепи та зяброва кришка. У коропових риб присутній особливий глотковий апарат, який використовується для перетирання рослинної їжі (рис. 78).

Рис. 78. Глотковий апарат у коропових риб (А)

1 - жорновок; 2 - глоткові кістки. Типи глоткових зубів у коропових риб (Б):

1 - однорядні; 2 - дворядні; 3 — трирядні

У парних плавцях деяких кісткових риб давнього походження, як і у хрящових, наявні базальні й радіальні елементи (рис. 79).

Рис. 79. Грудні плавці кісткових риб (А - бісеріальний, Б, В - унісеріальні):

1 - базалії; 2 - радіалії; 3 — лепідотрихії

Скелет непарних плавців має наступну будову (рис. 80).

Рис. 80. Скелет непарних плавців круглоротих (А), акул (Б), осетрових (В) і кісткових (Г) риб

1 - хорда; 2 - тіла хребців; 3 - остисті відростки; 4 - шкірні промені; 5 - промені внутрішнього скелету

Їхнє розміщення може бути бісеріальним (радіалії з обох боків низки базальних елементів - неоцератод і викопні дводишні) або унісеріальним (радіалії лише з одного боку - кистепері). Інші кісткові риби в ході еволюції втратили базалії. В черевних плавцях немає і радіалій. Вільна площина парних та непарних плавців утворена лепідотрихіями, які у деяких риб перетворені на міцні гострі колючки. Занурена частина скелета непарних плавців утворена загостреними донизу хрящовими або кістковими променями - птеригіофорами (рис. 81).

Рис. 81- Скелет (А) та промені (Б) непарного спинного плавця 1- промені плавця (лепідотрихії); 2 - птеригофори.

Б - промені плавців: 1 - нерозгалужений м’який; 2 - нерозгалужений членистий; 3 - розгалужений; 4 - колючий, гладенький;

5 - колючий, зазубрений; 6 - нерозгалужений, нечлентистий, твердий, жосткий.

Плечовий пояс складається з первинного пояса грудних плавців, утвореного лопаткою та коракоїдом (дрібні кістки, відіграють роль втрачених базалій), та вторинного поясу більш масивного, приєднаного до мозкового черепа. Тазовий пояс представлений лише непарною кістковою пластинкою.

Хвостовий плавець личинок кісткових риб має симетричну будову (його вісь утворена хордою), його називають протоцеркальним. В осетроподібних, як у хрящових риб, кінець хвоста загинається догори, а черевна лопать розростається; утворюється нерівнолопатевий, гетероцеркальний плавець. У більшості костистих риб черевна лопать ще більша, ззовні плавець має симетричні форми, але закінчення хребта заходить у верхню лопать - гомоцеркальний тип будови.

У деяких дводишних, кистеперих і костистих риб в онтогенезі осьовий скелет знову вирівнявся, верхня й нижня його лопаті повторно стали симетричними; такий тип будови називають дифіцеркальним (рис. 82). За гомоцеркальної будови хвостового плавця його черевну лопать підтримують гіпуралії - видовжені й сплющені остисті відростки останніх хребців.

Рис. 82. Хвостові плавці риб

А - гетероцеркальний хвіст акулових і осетрових риб; Б - діфіцеркальний хвіст багатоперів;

В - гомоцеркальний хвіст костистих риб; 1 - шкірні промені (еластотріхії або лепідотріхії); 2 - некральні відростки;

3 - гемальні відростки; 4 - радіаль; 5 — гіпураліі

За вирізом лопатей хвостові плавці діляться на наступні типи (рис. 83).

Рис. 83. Типи хвостових плавців

1 - напівмісяцевий (тунець), 2 - вильчатий (оселедець), 3 - виямсчатий (лосось),

4 - усічений (тріска), 5 - округлий (минь), 6 - загострений (бельдюга)

Внутрішня будова риб цілком пристосована до життя у воді (рис. 84).

Рис. 84. Внутрішня будова самки окуня:

1 - стравохід; 2 - шлунок; 3 - кишечник; 4 - пілоричні придатки шлунка; 5 - печінка; 6 - жовчний міхур; 7 - плавальний міхур;

8 - передсердя; 9 - шлуночок; 10 - селезінка; 11 - зябра; 12 - нирки; 13 - сечовий міхур; 14 — яєчник

Травна системи кісткових риб значно мінлива з огляду на їхнє пристосування до живлення різноманітною їжею. У травному тракті розрізняють три відділи: до переднього належить ротова порожнина, глотка та стравохід; до середнього - шлунок, тонка кишка, травні залози - печінка й підшлункова залоза; задній відділ представлений задньою кишкою. Коропові, бичкові та окремі представники інших родин шлунка не мають. На початку кишечника у кісткових риб різних рядів можуть формуватися пілоричні вирости, які збільшують поверхню всмоктування (від одного - у в’юнових, до кількох сотень - у лососеподібних). Довжина травного тракту хижих риб загалом коротша, ніж у «мирних», особливо рослиноїдних. Закінчується кишечник анальним отвором, і лише у дводишних риб є клоака. Давні за походженням систематичні групи мають у кишечнику спіральний клапан (рис. 85).

Рис. 85. Спіральний клапан в кишці кісткково-хрящової риби (А) і пілоричні

придатки шлунку костистої риби (Б):

1 - стравохід, 2 - шлунок, 3 - пілоричні придатки, 4 — кишка

Дихальна система риб представлена зябрами. Вони містяться на першій - четвертій зябрових дугах. Міжзяброві шкірні складки редуковані (залишки є в осетроподібних). Ряди зябрових пелюсток попарно сидять на кісточках дуг, зростаючись основами (рис. 86).

Рис. 86. Дихальна система костистих риб:

А - напрям потоку води; Б-зяброві тичинки планктоноїдних; В - хижих риб:

1 - зяброві дуги; 2 - зяброві тичинки; 3 - зяброві пелюстки

Уздовж дуг розташовані зяброві артерії, які поштрюються у пелюстках, утворюючи плетиво капілярів. Дуги заховані під зябровими кришками. У деяких риб на покришці зсередини може міститися додаткова півзябра. Кров по капілярах тече назустріч струменю води. Усе це дає змогу рибі засвоїти з води, яка проходить через зябра, від 46 до 82% розчиненого у ній кисню, видалити з крові капілярів понад 90% вуглекислого газу, забезпечує водно-сольовий обмін і видалення метаболітів. У газообміні беруть участь також покриви тіла (звичайно від 4 до 30% загального обсягу; у в’юнів та деяких інших видів - до 85%).

Майже під останньою парою зябрових дуг, біля голови, лежить серце. Як і у всіх риб, серце коропа складається з двох камер - передсердя і шлуночка. До передсердя безпосередньо примикає тонкостінний венозний синус, здатний самостійно скорочуватись артеріальний конус відсутній, замість нього - цибулина аорти не здатна до пульсування (рис. 87).

Рис. 87. Схема серця риб : А - селяхій; Б -хрящових ганоїдів; В — костистої риби

1 - черевна аорта; 2 - артеріальний конус; 3 - шлуночок; 4 - передсердя; 5 - венозна пазуха.

Артеріального конуса немає, але є артеріальна луковиця аорти, від якої відходить черевна аорта, а від неї - чотири пари приносних зябрових артерій.

Збагачена киснем кров збирається у виносні зяброві артерії, що впадають у корені спинної аорти.

Спинна аорта розгалужується на багаточисельні артеріальні судини, по яких тече кров до всіх внутрішніх органів. У головному відділі корені аорти утворюють артеріальне головне коло. Венозна кров з хвостового відділу рухається по непарній хвостовій вені, яка розділяється на дві і проходить через нирки. На відміну від хрящових у костистих риб ворітна система утворюється тільки в лівій нирці. Далі кров по задніх кардинальних венах прямує вперед, на рівні серця вони зливаються з передніми, котрі несуть кров від голови. У результаті злиття утворюються парні кюв'єрові протоки, які впадають у венозну пазуху. Із кишечника кров по ворітній вені впадає в печінку, де утворює ворітну систему. Із печінки кров по печінковій вені попадає у венозну пазуху (рис. 88).

Рис. 88. Будова кровоносної системи костистої риби:

1 - венозний синус; 2 - передсердя; 3 - шлуночок; 4 - цибулина аорти; 5 - черевна аорта; 6 - зяброві судини; 7 - передні кардинальні вени; 8 - яремна вена; 9 - кюв'єрові протоки; 10 - хвостова вена; 11 - вени нирок; 12 - ворітна система нирок; 13 - задні кардинальні вени; 14 - ворітна система нирок; 15 - печінкова вена; 16 - нирки; 17 - кишечник; 18 - печінка

Видільна система костистих риб представлена мезонефричними (тулубовими) нирками (рис. 89). Нирки щільно прилягають до хребта. На внутрішній частині нирок проходять сечоводи, що є гомологами вольфових каналів. Сечоводи, вийшовши з нирок, зливаються у непарний канал, який закінчується на сечостатевому сосочку самостійним отвором. Обидві сечові протоки впадають у сечовий міхур. Передня частина нирок в окуня перетворена на лімфоїдний орган.

Рис. 89. Вивідні канали сечостатевої системи самця щуки:

1 - нирка; 2 - сечовід; 3 - сечовий міхур; 4 - зовнішній сечовий отвір; 5 - сім’яник; 6 - сім’япровід;

7 - зовнішній сечовий отвір; 8 - кишечник; 9 - анальний отвір

Водно-сольовий обмін прісноводних риб (гіпотонічне середовище) полягає у видаленні нирками значної кількості води, яка постійно проникає через шкіру, зябра та з їжею (рис. 90).

Рис. 90. Екскреція і осморегуляція у прісноводних костистих риб (А), пластиножаберних (Б) і морських костистих риб (В)

Вміст солей у тканинах і крові поновлюється завдяки реабсорбції в ниркових канальцях, активному поглинанню в зябрах та надходженню з їжею. Морські риби (гіпертонічне середовище) втрачають воду через шкіру, зябра, з сечею й фекаліями. Для поповнення її вмісту в організмі вони п’ють морську воду (40-200 мл на 1 кг маси риби за добу), видаляючи надлишок солей за допомогою особливих клітин у зябрових пелюстках. Прохідні риби здатні до швидких фізіоморфологічних перебудов організму відповідно до потреб водно - сольового обміну.

Органи розмноження костистих риб тісно зв’язані з з видільною системою.Статеві залози самця мають вигляд двох видовжених тіл (рис. 91).

Рис. 91. Схема будови сечостатевих органів костистих риб: А - самця; Б - самки

1 - нирка; 2 - сечостатевої синус; 3 - сім’яник;

4 - сім’янопровод; 5 - вольфова протока: 6 - сечостатевий отвір: 7 - яєчник; 8 - яйцевивід;

9 - статевий отвір; 10 - сечостатевий отвір.

Нервова система окуня порівняно з нервовою системою акули характеризується меншим розміром переднього мозку, відсутністю в його покриві нервової речовини та поділу порожнини переднього мозку повздовжньою перегородкою (рис. 92).

Рис. 92. Нервова система костистих риб:

1 - нюхова цибулина, 2 - мозочок, 3 - перехрест зорових нервів, 4 - проміжниймозок, 5 - епіфіз, 6 - гіпофіз, 7 - зорові долі середнього мозку, 8 - середній мозок, 9 -довгастий мозок, 10 - спинний мозок, 11 - передній мозок І—Х - головні нерви

Органи чуттів представлені органами зору, нюху, смаку, слуху та бічною лінією (рис. 93).

Рис. 93. Органи чуттів костистих риб

Основна роль у добуванні корму належить органу зору, який має ряд пристосувань до водного середовища: кришталик круглий, рогівка плоска, що зумовлює малий розмір передньої камери, склера хрящова (рис. 94).

Рис. 94. Будова ока костистих риб:

1- оптичний нерв; 2 - гангліозні клітини; 3 - шар палорчок і колбочок; 4 - сітчатка; 5 - кришталик; 6 - роговиця; 7 - скловидне тіло

Судинна оболонка має серпоподібний виріст, що являє собою сполучнотканинну складку, яка прикріплюється до кришталика. Скорочуючись, виріст відтягує кришталик від рогівки, внаслідок чого відстань між ними збільшуюється, а між кришталиком і сітківкою зменшується (явище акомодації). Гострота зору в окуня невелика (кілька метрів), що пов'язано з поганою світлопроникністю води. Орган слуху представлений внутрішнім вухом, розташованим у кістковій капсулі (рис. 95).

Рис. 95. Лабіринт внутрішнього вуха гольяна річкового з отолітами:

1, 2, 3 - передній, зовнішній та задній напівколові канали; 4, 5, 6 - отоліти; 7 — ампули

Порожнина перетинчастого лабіринту, як і в акули, заповнена рідиною - ендолімфою. У ній, крім дрібних отолітів, є три великі отоліти. Вивчення концентричних шарів на зрізах отолітів дає уявлення про вік риби. Орган нюху за будовою подібний до органа нюху хрящових риб. Орган смаку представлений мікроскопічними смаковими рецепторами, розташованими в ротовій порожнині.

Особливим органом є бічна лінія (рис. 96).

Рис. 96. Органи бічної лінії костистих риб:

1 - отвір бічної лінії в лусці; 2 - поздовжній канал бічної лінії; 3 - чуттєві клітини; 4 - нерви

Власне, бічна лінія не є обов’язковим елементом сейсмосенсорної системи. Вона лише найпомітніша. Обов’язковими є приховані під шкірою канальці на голові, які короткими відгалуженнями відкриваються назовні (рис. 97).

Рис. 97. Сейсмосенсорна система (органи бічної лінії) окуня:

1 - ніздрі; 2 - надочноямковий канал; 3 - підочноямковий канал; 4 - під’язиково-щелеповий канал; 5 - надтім’яний канал;

6 - тім’яний канал; 7 - поверхневі пори; 8 - бічний канал; 9 - головний мозок

На стінках канальців розміщені скупчення чутливих війчастих клітин, підпорядкованих блукаючому нерву. Органи бічної лінії здатні сприймати коливання частотою до 500 Гц. Значення сейсмосенсорної системи особливо важливе для риб, які живуть у каламутній воді.