ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015

РОЗДІЛ 5. ВИЩІ ХРЕБЕТНІ

5.1. Загальна характеристика представників класу птахів (Aves)

За анатомічною будовою та характером ембріонального розвитку вони подібні до плазунів. На подібність до плазунів вказують такі ознаки:

1) мала кількість шкірних залоз;

2) наявність одного потиличного відростка в черепі;

3) діапсидний череп з редукованою верхньою скроневою дугою;

4) протікання артеріальної крові в правій дузі аорти; тотожний розвиток зародка;

5) зчленування кінцівок інтертарзального й інтеркарпального типу;

6) наявність рогових лусок на пальцях, цівці та роговому покриві дзьоба;

7) наявність гачкоподібних відростків на ребрах;

8) метанефричні нирки;

9) наявність клоаки.

До специфічних ознак організації належить пристосування до польоту, яке забезпечується низкою морфологічних ознак:

1) обтічна форма тіла;

2) перетворення передніх кінцівок у крила;

3) наявність кіля і складного крижа;

4) перетворення лускового покриву в складно диференційований пір'яний покрив;

5) наявність потужних грудних і підключичних м'язів;

6) наявність полегшених пневматичних кісток;

7) наявність пов'язаних з легенями повітряних міхурів, які пронизують усе тіло та забезпечують подвійне дихання;

8) редукція зубної системи й заміна масивних щелеп легким роговим дзьобом;

9) наявність м'язового шлунку;

10) відсутність задньої кишки та сечового міхура.

Зовнішній вигляд. Птахи - це високоспеціалізована група вищих хребетних тварин, які пристосувались до польоту (рис. 214). Тіло птахів має двобічну симетрію.

Рис. 214. Будова крила птахів:

1) першочергові махові; 2) другорядні махові; 3) плечові пера; 4) верхні криючі пера крила; 5)крильце

Тіло птахів поділене на ті самі відділи, що і в плазунів: на голову, тулуб, кінцівки та хвіст (рис. 215).

Рис. 215. Частини тіла птаха:

1) лоб; 2) дзьоб; 3) тім'я; 4) потилиця; 5) уздечка; 6) брова; 7) щока; 8) горло; 9) воло; 10) груди; 11) черево; 12) гомілка; 13) цівка;

14) підхвістя; 15) хвіст; 16) надхвістя; 17) махові пера; 18) криючі пера крила; 19) спина

Хвостовий відділ укорочений. Птахи мають більш-менш видовжену гнучку шию. Завдяки цьому вони можуть повертати голову на 180° і більше (наприклад, сови - на 270°). На голові розташовані очі, захищені трьома повіками (верхньою, нижньою та миготливою перетинкою), ніздрі та слухові отвори. Дзьоб складається з верхньої частини - наддзьобка та нижньої - піддзьобка. В основі дзьоба деяких видів птахів (наприклад, голубів) розташована м'яка шкірна згортка - восковиця. Передні кінцівки - крила, пристосовані до польоту. На них збереглися лише три пальці, вкриті шкірою. Птахи - двоногі тварини. Ноги здебільшого мають чотири пальці. Три з них спрямовані вперед, а один - назад. Це дає змогу птахам охоплювати гілки та створюють опору під час пересування по землі. Але у птахів, здатних до швидкого бігу (наприклад, страусів), кількість пальців на ногах може зменшуватись до трьох і навіть двох (африканський страус).

Морфологічна мінливість птахів до певної міри обмежена, адже типові обриси тіла якнайкраще відповідають вимогам аеродинаміки. Трапляються відхилення й відмінності переважно кількісного характеру - у розмірах кінцівок, голови, дзьоба, у формі та забарвленні оперення тощо. Форма й оснащення задніх кінцівок та дзьоба залежить від способу життя: хижі мають міцні кігті й гачкуваті дзьоби; у водоплавних і водно-болотних розвинуті плавальні перетинки й оторочки на пальцях; зерноїдні та комахоїдні відрізняються товщиною дзьоба, і т.д. (рис. 216, 217).

Рис. 216. Кінцівки птахів різних видів

1 - пірникоза велика або чомга; 2 - лиска; 3 - плавунець круглодзьобий; 4 - великий баклан; 5 - білокрилий крячок; 6 - мартин звичайний; 7 - сизий голуб; 8 - рибалочка; 9 - сіра куріпка; 10 - чоботар; 11 - мартин сивий; 12 - червоношия гагара; 13 - звичайний дятел; 14 - співочий дрізд; 15 - чорний серпокрилець; 16 - чорночеревий рябок, цівка попереду; 17 - чорночеревий рябок, цівка ззаду; 18 - саджа, цівка попереду; 19 - саджа, цівка ззаду.

Рис. 217. Голови і дзьоби птахів різних рядів 1 - білоспинний альбатрос; 2 - широконіска; 3 - крех середній; 4 - буревісник кочівний; 5 - чоботар; 6 - фламінго; 7 - савка; 8 - довгохвоста сова; 9 - дрімлюга; 10 - одуд; 11 - зозуля, дзьоб збоку; 12 - жовна зелена, дзьоб збоку; 13 - степовий орел; 14 - зозуля, дзьоб зверху; 15- жовна зелена, дзьоб зверху; 16 - голуб-синяк, дзьоб збоку; 17 - сіра куріпка, дзьоб збоку; 18 - коровайка; 19 - голуб-синяк, дзьоб зверху; 20 - сіра куріпка, дзьоб зверху.

Шкірні покриви та їх похідні. У птахів шкіра складається з двох шарів клітин - тонкого епітеліального (епідерміс) та сполучнотканинного (коріум, або власне шкіра). Епідерміс походить з ектодерми і має два шари клітин: верхній - тонкий роговий та нижній - ростовий або мальпігіїв шар. Рогові утвори властиві всім птахам. Один з характерних - рамфотека, чохол на щелепах. Рамфотека виникає внаслідок сильного розростання епідермального рогового шару і досягає в окремих місцях декількох міліметрів. В проксимальній частині рамфотеки у більшості птахів є шар м’якої і дещо потовщеної шкіри, в якому відкриваються ніздрі. Це - так звана восковиця (рис. 218).

Рис. 218. Голова птаха:

1 - ніздря і восковиця; 2 - надклюв’я, 3 - язик, 4 - підклюв’я, 5 - вушний отвір

У окремих видів птахів на виступах кісток кінцівок розвиваються так звані шпори - гострі рогові шипи, які служать для захисту та нападу. У півнів та фазанових шпори розміщені на плесні.

Найхарактернішим роговим утвором птахів є пір’я. Зачаток пера виникає на п’ятий або сьомий день розвитку ембріона у вигляді горбка сполучнотканинного шару шкіри, зовні вкритого епідермісом. В міру росту горбок відхиляється назад, а основна його частина занурюється вглиб шкіри, утворюючи піхву майбутнього пера і його сосочок, багатий кровоносними судинами, через які відбувається живлення пера під час його росту (рис. 219).

Рис. 219. Схема розвитку пера у птахів:

1) епідерміс; 2) коріум; 3) сосочок пера; 4) зачаток стрижня; 5) зачаток борідок

Ектодермальна частина, розростаючись, диференціюється на поздовжнє потовщення - майбутній стрижень - і два поздовжніх кіля цього потовщення, які потім розпадаються на борідки опахала. Зовні зачаток пера вкритий тонким роговим чохликом, який згодом руйнується. Після цього опахала звільняються і ліва та права його половини розсуваються в боки.

Тіло покрите пір’ям не суцільно, а ділянками, які називаються птериліями. Ділянки без пір’я називаються аптеріями (рис. 220).

Рис. 220. Птерилії (А) та аптерії (Б):

1) шийна; 2) спинна; 3) ліктьова; 4) плечова; 5) стегнова; 6) гомілкова; 7) куприкова; 8) грудна; 9) черевна;

10) спинна; 11) шийна; 12) ліктьова.

Пера птахів відрізняються за функцією та будовою. Зовні тіло вкрите контурними перами, що складаються з порожнистого стрижня, до якого більш або менш симетрично прикріплені дві бічні пластинки опахала (рис. 221).

Рис. 221. Будова махового пера.

А - загальний вигляд; Б - схема будови опахала: 1 - очин, 2 - стрижень, 3 - борідки, 4 - борідочки, 5 - гачечки,

6 - зовнішнє опахало, 7 - внутрішнє опахало, 8 - пухова частина опахала

Нижня частина стрижня, заглиблена в шкіру, має назву пенька, довша, верхня частина стрижня, до якого прикріплені опахала називається стовбуром. Опахало складається з численних довгих борідок першого порядку, на яких сидять борідки другого порядку зчіплені між собою дрібними

гачечками. Контурні пера є основою оперення. Вони оберігають птахів від втрати тепла та механічних впливів і утворюють гребеневу лопать крила і рульову площину хвоста. Пера, що розташовані на кістках пальців та зап’ястку і утворюють лопать крила, називаються маховими. Рульові пера прикріплюються до п і г о с т и л я , тобто дистальних частин хвостових хребців.

Під контурними перами розташовані інші типи пер (рис. 222).

Рис. 222. Типи пер:

1) контурне; 2) напівпухове; 3) пухове; 4) ниткоподібне; 5) щетинки; 6) пух.

Дрібні пухові пера, які відіграють велику роль в збереженні тепла. Стрижень пухового пера тонкий, борідки другого порядку відсутні, в зв’язку з чим опахала не утворюють зімкнутої пластинки. Є випадки коли стрижень пухового пера настільки вкорочений, що борідки відходять від його вершини одним пучком. Таке перо називається власне пухом. Пухові пера і пух особливо сильно розвинені у водно-болотних птахів. Ниткоподібні пера - це досить своєрідні душка. Вони розміщуються від одного до десяти пер навколо контурного пера або пуху, утворюючи з ним одну пір’яну групу. Щіткові пера як видозміна контурних пер розміщені навколо протоки куприкової залози і мають подовжений стовбур та невелику кількість борідок на вершині. На ці пера птах витискує секрет куприкової залози, знімаючи його дзьобом для змащування пір’я. Щетинкові пера, які мають стрижень без опахал, розміщуються на голові, навколо рота, біля очей. Ці пера особливо добре розвинені у птахів, які ловлять здобич у повітрі (мухоловки, ластівки, дрімлюги). Оточуючи рот птаха, вони полегшують хватання здобичі, а також виконують функції органів чуття і дотику. У хижих та деяких інших птахів на лобі біля дзьоба розташовані дрібні пера, що нагадують вібриси ссавців, роль яких така ж, як і щетинкових пер. Забарвлення оперення визначається як пігментами, так і структурними особливостями пера.

У більшості птахів є куприкова залоза - єдина шкірна залоза. Розміщена вона над останніми хвостовими хребцями в основі рульових пер. Вона виділяє жировий секрет для змащування пера, що захищає його від намокання.

Скелет птахів має цілий ряд особливостей, пов’язаних з польотом (рис.

Рис. 223. Скелет голуба:

1- шийні хребці; 2 - грудні хребці; 3 - хвостові хребці; 4 - куприкова кістка; 5 - ребра; 6 - кіль грудини; 7 - лопатка; 8 - коракоїд; 9 - ключиця; 10 - плечова кістка; 11 - променева кістка; 12 - ліктьова кістка; 13 - п’ясток (І, ІІ, ІІІ - пальці); 14 - клубова кістка; 15 - сіднична кістка; 16 - стегно; 17 - гомілка; 18 - цівка

Хребет подібний до хребта плазунів, але більш масивний та міцніший. Він складається з шийного відділу, до складу якого входить 10-12 хребців (рис.

Рис. 224. Шийні хребці ворони

А - атлант; Б - епістрофей; В - середній шийний хребець: 1 - зчленована ямка для потиличного виросту, 2 - канал для спинного мозку, 3 - тіло хребця, 4 - зубоподібний відросток, 5 - верхня дуга, 6 - остистий відросток, 7 - передні зчленовані відростки, 8 - задні зчленовані відростки, 9 - поперечний відросток, 10 - шийне ребро, 11 - хребетний отвір.

В порівнянні з черепом плазунів, череп птахів має більші розміри мозкової коробки (рис. 225).

Рис. 225. Череп ворони

А - збоку; Б - знизу; В - зверху:1 - потиличний отвір, 2 - основна потилична, 3 - бічна потилична, 4 - верхня потилична, 5 - потиличний виросток, 6 - тім'яна, 7 - лобова, 8 - носова, 9 - луската, 10 - слуховий отвір, 11 - бічна клиноподібна, 12 - середня нюхова,

13 - передлобова, 14 - міжщелепова, 15 - верхньощелепна, 16 - вилична, 17 - квадратно-вилична, 18 - квадратна кістка, 19 - основна скронева кістка, 20 - парасфеноїд, 21 - сошник, 22 - піднебінна, 23 - крилоподібна, 24 - зубна, 25 - зчленована, 26 — кутова

У птахів досить великі очні ямки, які відсувають мозок назад, суцільну міжочну перетинку, яка зазнає часткового або повного скостеніння;

відрізняється також редукцією верхньої скроневої дуги й ямки, значним видовженням передньої частини черепа за рахунок кращого розвитку міжщелепових кісток і зменшення розміру щелепових кісток, редукцією зубів і утворенням рогових чохлів на щелепах.

Скелет тулуба складається з грудного (3-10 хребців), поперекового, крижового та хвостового відділів (рис. 226).

Рис. 226. Скелет тулуба ворони збоку:

1 - останні шийні хребці, 2 - зрощені грудні хребці (спинна кістка), 3 - шийні ребра, 4 - грудні ребра, 5 - гачкоподібний відросток,

6 - тіло грудини, 7 - кіль, грудини, 8 - складні крижі, 9 - рухливі хвостові хребці, 10 - пігостиль, 11 - коракоїд, 12 - вилочка, 13 - лопатка, 14 - суглобова западина для голівки плеча, 15 - клубова кістка, 16 - сіднична, 17 - лобкова, 18 - вертлюжна западина.

Хребці поперекового відділу зростаються між собою та крижовими, хвостовими хребцями та з клубовими кістками утворюючи складні крижі (рис.

227)

Рис. 227. Складні крижі ворони:

1 - поперекові хребці, 2 - крижові хребці, 3 - хвостові хребці, 4 - клубова кістка, 5 - сіднична кістка, 6 - лобкова кістка

Вільних хвостових хребців у птахів 6-9; хвостовий відділ закінчується вертикальною кістковою пластиною - куприковою кісткою або пігостилем, який є результатом зростання хвостових хребців. Куприк служить опорою для прикріплення рульових пер.

Хребці мають сідлоподібні зчленівні поверхні й називаються гетероцельними. Г рудні хребці птахів відрізняються від шийних тим, що несуть рухомі ребра (відсутні лише на задніх хребцях).

Пояс передніх кінцівок, у зв’язку з пристосуванням до польоту, має ряд особливостей. Він складається з лопатки, коракоїдів та ключиці. Грудина - широка або видовжена пластинка. У більшості груп є кіль (рис. 228).

Рис. 228. Пояс передніх кінцівок:

1 - ключиця, 2 - лопатка, 3 - коракоїд, 4 - грудина з кілем

Передня кінцівка має наступну будову (рис. 229).

Рис. 229. Будова верхньої кінцівки (крила) птаха 1 - плечова кістка, 2 - променева кістка, 3 - ліктьова кістка,

4 - окремі кістки зап’ястка, 5 - пряжка (злиті кістки зап’ястка і п’ястка), 6 - фаланги другого пальця,

7 - єдина фаланга першого пальця, 8 - єдина фаланга третього пальця.

Кисть зазнає у птахів найбільших змін. Зап’ясток редукований. Його проксимальні частини зростаються у дві кісточки, а дистальні зростаються з п’ястком. П’ясток складається з двох видовжених кісток, які зрощені як у проксимальному, так і в дистальному відділах, утворюючи п’ястково-зап’ясткову кістку. З пальців зберігаються лише другий, третій і четвертий. Третій палець має дві фаланги, а другий і четвертий по одній. Фаланги у деяких птахів (куликів, мартинів, фламінго) закінчуються кігтями.

Тазовий пояс утворений трьома кістками: клубовою, сідничною та лобковою, які сходяться біля вертлюжної западини (рис. 230).

Рис. 230. Тазовий пояс птахів:

1 - клубова, 2 - лобкова та 3 - сіднична кістки

Задня кінцівка складається зі стегнової, відносно короткої кістки, на якій, майже під прямим кутом до її осі, розміщена кулеподібна суглобна головка дляз’єднання з тазом (рис. 231).

Рис. 231. Будова нижньої кінцівки (лапи) птаха 1 - стегнова кістка, 2 - колінна чашечка, 3 - тибиотарзвус, 4 - мала гомілкова кістка,

5 - цівка, 6 - інтертарзальний суглоб, 7 - фаланги пальців; I - IV - пальці.

Гомілка складається з двох типових кісток, проте розвивається лише велика гомілкова кістка, а мала редукується і приростає до першої. До дистальної частини гомілки приростає проксимальний ряд кісточок передплесна. Зростання тут повне (на відміну від плазунів), і в дорослого птаха зовсім не помітно швів. Частина кінцівки, що лежить за гомілкою, називається цівкою. Вона утворюється внаслідок зростання кісток плесна та дистального ряду кісток передплесна. Через це гомілкостопове зчленування у птахів, як і в плазунів, знаходиться між двома рядами кісток передплесна, а не між передплесном і гомілкою. Тому це зчленування правильніше називати інтертарзальним (міжпередплесневим). Пальців у птахів буває 2-4.

М’язи птахів відрізняються від м’язів плазунів розміщенням, обсягом, щільністю, рухомістю, забарвленням та довжиною сухожилків. Найбільші з них це: великий грудний та підключичний, або малий грудний, які розташовані на тулубі та прикріплені до кіля грудини.

Топографія внутрішніх органів представлена на рисунку 232.

Рис. 232. Розташування внутрішніх органів у голуба після розтину:

1 - трахея; 2 - ліва легеня; 3 - стравохід; 4 - зоб; 5 - залозистий шлунок; 6 - мускульний шлунок; 7 - тонкий кишечник, 8 - клоакальний отвір; 9 - серце; 10 - повітряні мішки

Травна система птахів пристосована до повітряного способу життя. Птахи не мають зубів, і їх функцію виконують рогові чохли, якими вкриті щелепи, а також м’язовий шлунок (рис. 233).

Рис. 233. Схема будови травної системи птаха:

1 - стравохід, 2 - воло, 3 - шлунок, 4 -підшлункова залоза, 5 - печінка, 6 - дванадцятипала кишка, 7 - кишечник,8 — клоака

Кишковий канал птахів поділяють на такі три відділи: передній - від ротової порожнини до місця впадіння проток печінки й підшлункової залози; середній - від кінця першого до місця впадання сліпої кишки (включаючи дванадцятипалу кишку, з’єднану протоками з печінкою, підшлунковою залозою, та тонку кишку); задній - від кінця середнього відділу до анального отвору. В останньому відрізняють сліпу кишку (у деяких птахів її немає), товсту кишку і клоаку, в яку відкриваються протоки сечостатевої системи, і в якій розташована фабрицієва сумка. Ротова порожнина птахів є порожниною дзьоба, роговий чохол якого переходить у слизову оболонку, що вистилає внутрішню поверхню порожнини. Середньою лінією тягнеться щілина хоан. На дні порожнини лежить язик, розміри і форма якого досить різноманітні і залежать від характеру поживи та способів її добування. В ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, розташованих під язиком, на піднебінні та на слизовій оболонці. Стравохід розташовується між глоткою і шлунком, яка лежить з дорзального боку трахеї. Шлунок птахів складається з двох добре розмежованих відділів: залозистого і мускульного. Залозистий шлунок має тонкі стінки з великою трубчастих залоз, секретом яких перетравлюється їжа. Неперетравлені рештки у вигляді спресованих грудочок (кістки, шерсть, дентин), так званих пелеток (погадок), які потім викидаються через рот.

За залозистим шлунком міститься мускульний, стінки якого порівняно тонкі у рибоїдних та хижих птахів і досить товсті й мускулисті - у рослиноїдних. Тут їжа перетирається не лише кутикулярною оболонкою, а й так званими гастролітами (проковтнуті камінці, тверді зерна, кісточки ягідних порід тощо). Тонка кишка бере початок дванадцятипалою кишкою, в першій петлі якої розташована підшлункова залоза, і тягнеться до місця впадіння сліпої кишки. Довжина тонкої кишки значно перевищує її довжину у рептилій. Вона утворює 3-4 петлі, які у деяких птахів закручені в спіраль. У дванадцятипалу кишку відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Тонка кишка переходять у коротку товсту кишку, яка відкривається безпосередньо в клоаку. На межі цих двох відділів кишечнику містяться сліпі кишки, які у птахів мають різну будову і, у одних видів, служать для травлення, в інших - є лімфатично-епітеліаньним органом або виконують ці дві функції одночасно. Товстий відділ кишечника всіх птахів (крім страусів) короткий і слабо диференційований на товсту та пряму кишку. Клоака птахів є мішкоподібним розширенням, у верхній частині якого відкривається пряма кишка, в середній - статеві та сечові протоки. Задній відділ клоаки відкривається на черевному кінці тулуба отвором, через який виводяться назовні фекалії, сеча та статеві продукти.

Кровоносна система представлена двома колами кровообігу. Венозна і артеріальна кров розділені між собою, завдяки чотирьохкамерному серцю.

Воно складається з двох передсердь і двох шлуночків. Права венозна частина серця має тонші стінки, ніж ліва артеріальна (рис. 234).

До залоз, пов’язаних з травною системою відноситься печінка. Вона виконує декілька функцій: травлення, нейтралізації шкідливих речовин розпаду, утворюючи сечовину та сечову кислоту та запасу вуглеводів.

Рис. 234.Загальна схема кровоносної системи птахів

Окислена кров із легенів проходить по венах у ліве передсердя, а з нього у лівий шлуночок, звідки виходить права дуга аорти, з якої починається артеріальна система (рис. 235).

Рис. 235. Схема артеріальної системи птаха:

1 - права дуга аорти, 2 - права безіменна артерія, 3 - права загальна сонна артерія, 4 - зовнішня сонна артерія, 5 - внутрішні сонні артерії, 6 - підключична артерія, 7 - права грудна артерія, 8 - кишкова артерія, 9 - спинна аорта, 10 - ліва ниркова артерія, 11 - права стегнова артерія, 12 - права сіднична артерія, 13 - права клубова артерія, 14 - хвостова артерія, 15 - загальна легенева артерія,

16 - серце, 17 - легені, 18 - мускульний шлунок, 19 - нирки. У темний колір пофарбовані судини, що несуть венозну кров

Права дуга аорти відокремлює парні безіменні артерії. Дуга повертає праворуч і продовжується до хвостового відділу у вигляді спинної аорти. Від спинної аорти відгалужуються артерії до внутрішніх органів, а в ділянці таза відокремлюються великі стегнові і сідничні артерії. Безіменні артерії розгалужуються на сонні, по яких артеріальна кров надходить до голови, підключичні, що несуть кров до передніх кінцівок, і грудні, по яких кров надходить до м’язів грудини. З правого шлуночка спільним стовбуром відходять парні легеневі артерії. Отже у птахів, на відміну від плазунів, з серця виходять лише два артеріальні стовбура - права дуга аорти і стовбур легеневих артерій.

Венозна система птахів має наступну будову (рис. 236).

Рис. 236. Схема венозної системи птаха:

1 - права яремна вена; 2 - права підключична (плечова вена); 3 - права грудна вена; 4 - права передня порожниста вена; 5 - загальна легенева вена; 6 - хвостова вена; 7 - клубова вена; 8 - права ниркова вена; 9 - права стегнова вена; 10 - права ворітна система нирок; 11 - задня порожниста вена; 12 - куприкова вена; 13 - надкишечна вена; 14 - ворітна вена печінки; 15 - ліва печінкова вена; 16 - нирки; 17 - печінка; 18 - серце; 19 - легені; 20 — шлунок

З хвостової ділянки кров по хвостових венах надходить у ворітні вени нирок. Але не вся кров потрапляє у капілярну сітку ворітної системи, частина її проходить через нирки по спеціальних судинах. Судини неповної ворітної системи ниток, з’єднавшись із стегновими венами, утворюють парні клубові вени. Зливаючись, ці вени утворюють задню порожнисту вену, яка у більшості птахів є найбільшою судиною кровоносної системи, основним венозним стовбуром тулубної ділянки тіла. Від хвоста і внутрішніх органів венозна кров

збирається в куприкову вену, а від черевної стінки тіла у надкишкову вену. Ці вени зливаються у ворітну вену печінки. З печінки кров по печінкових венах надходить у нижню або задню порожнисту вену, яка впадає в праве передсердя.

Органи дихання птахів дуже своєрідні, і більше, ніж будь-яка інша система внутрішніх органів, пристосовані до польоту. Дихальна система складається з повітропровідних шляхів, легень та повітряних мішків (рис. 237).

Рис. 237. Дихальна система птахів:

А - основні дихальні органи (вид з черевної сторони): 1 - шийні мішки, 2 - легені, 3 - черевні мішки, 4 - задній грудний мішок, 5 - передній грудний мішок, 6 - плечова кістка, 7 - між ключичний мішок, 8- трахея, 9 - парабронхи, 10 - дорсальні вторинні бронхи, 11 - задні легеневі мішки, 12 - головна бронха, 13 - вентральні вторинні мішки, 14 - передні повітряні мішки

Дихальне горло або трахея являє собою довгу гнучку трубку з великої кількості кісткових кілець. Лише у безкильових та райських птахів, а також у самців глушців і тетеруків трахея і в дорослих особин має хрящові кільця. Легені птахів являють собою щільні губчасті тіла, прикріплені до спинної стінки грудної клітки. Нижня частина легенів вкрита плеврою, утворюючи незамкнені плевральні порожнини. Бронхи в легенях не розгалужуються. Альвеоли відсутні, зате досить розвинені анастомози між розгалуженням бронх. Частина бронхів, що знаходяться в легенях, втрачає свої хрящові півкільця і проходить у вигляді перетинчастих еластичних каналів через легені. Початкова частина цих каналів розширюється в ампули, що мають низку отворів, які сполучаються з легеневими трубочками. Останні галузяться на бронхіоли, а потім на густу сітку повітряних капілярів, у яких і відбувається газообмін. З повітряними капілярами переплітаються кровоносні капіляри. Мала розтяжність легень компенсується системою повітряних мішків, які тісно пов’язані з пневматичними порожнинами скелету. Частина бронхів, що виходять за межі власне легенів, розширюється у величезні тонкостінні повітряні мішки, обсяг яких у багато разів перевищує обсяг легенів. Повітряні мішки розташовуються між різними внутрішніми органами, а відгалуження їх проходять між м’язами під шкірою і заходять у пневматичні кістки. Для птахів найхарактерніші такі повітряні мішки: парні шийні; непарний міжключичний; дві-три пари грудних; одна пара великих черевних. Повітряні мішки під час польоту захищають організм від перегрівання, бо відносно холодне повітря, що знаходиться в мішках контактує з усіма внутрішніми органами і частково з мускулатурою тіла, запобігаючи перегріванню.

Видільна система птахів представлена тазовими нирками (рис. 238).

Рис. 238. Сечостатева система голуба:

A - самець; Б - самка: 1 - нирки, 2 - сечовід, 3 - порожнина клоаки, 4 - наднирник, 5 - сім’яник, 6 - придаток сім’яника, 7 - сім’япровід,

8 - сім’яний пухирець, 9 - яєчник, 10 - лівий яйцепровід, 11 - воронка яйцепроводу, 12 - залишок редукованого правого яйцепроводу,

13 - пряма кишка, 14 - сечовий отвір, 15 - статевий отвір.

У ембріонів птахів закладається тулубова нирка, яка з часом заміщується, як і в інших амніот, тазовою ниркою. Нирки розміщені у великих заглибленнях складних крижів, вони видовжені і досить великі. Наднирники у вигляді невеликих парних утворів жовтуватого кольору розташовані поблизу передньої частини нирок. Від черевного боку кожної нирки відходить сечовід, який відкривається в середній відділ клоаки. Сеча птахів багата на продукти білкового обміну і складається вона переважно з сечової кислоти, а не з сечовини, як у ссавців.

Статева система. Парні сім’яники розташовані біля верхнього кінця нирок і прикріплені брижами до стінок тіла. У більшості птахів лівий сім’яник значно більший і яскравіше забарвлений, ніж правий. Статева система самок у більшості птахів представлена лівим яєчником та лівим яйцепроводом. Правий яєчник розвивається лише в деяких особин хижих, сов, норців, папуг, пастушків, лелек, глухарів та куріпок. Найчастіше правий яєчник не має яйцепроводу і розвивається лише у деяких лунів, яструбів та домашніх качок. Дозрілі яйцеклітини з правого яєчника проходить через лівий яйцепровід.

Яйцепровід являє собою довгу трубку, нижній кінець якої відкривається в клоаку, а верхній - у порожнину тіла поблизу яєчника. Дозріле яйце потрапляє з порожнини тіла в лійку яйцепроводу і просувається в нижні відділи, де воно покривається білковими, пергаментними та вапняковими оболонками.

Нервова система. Головний мозок птахів відрізняється від мозку плазунів більшими загальними розмірами, великими півкулями та зоровими буграми, великим мозочком і дуже малими нюховими долями (рис. 239).

Рис. 239. Головний мозок голуба зверху (А), знизу (Б) і з розкритим бічним шлуночком і віддаленим мозочком (В):

1 - нюхові долі переднього мозку, 2 - великі півкулі переднього мозку, 3 - епіфіз, 4 - зорові бугорки проміжного мозку, 5 - хіазма зорових нервів, 6 - воронка з гіпофізом, 7 - зорові частки середнього мозку, 8 - мозочок, 9 - довгастий мозок, 10 - смугасті тіла, 11 - основи черепно-мозкових нервів, 12 - ромбовидна ямка

Передній або великий мозок є найбільшим за розмірами і поздовжньою борозною поділяється на дві півкулі. Дуже слабо розвинута кора півкуль, яка являє собою тоненьку оболонку, що вкриває тіло, і отже представлена в основному первинними нервовими склепіннями. Нюхові долі у птахів дуже малі. Проміжний мозок птахів має порівняно малі розміри і майже цілком прикритий півкулями переднього мозку. Середній мозок являє собою дві відведені в боки лопаті, з дорсальної сторони прикриті півкулями переднього мозку. Значний розвиток цього відділу мозку обумовлений великим розміром очей птахів, у ньому досягає значного розвитку сіра речовина, створюючи досконалий асоціативний зоровий апарат. Малий мозок або мозочок у птахів досягає значних розмірів. Мозочок є органом, що координує складні рухи птахів, тобто виконує функцію підтримання рівноваги та узгодження роботи м’язів зі зміною положення тіла птаха. Довгастий мозок з’єднується зі спинним.

Від довгастого мозку бере початок більшість черепних нервів. У птахів є 12 пар черепно-мозкових нервів, хоч 11 пара ще не цілком диференційована.

Спинний мозок є продовженням довгастого мозку у вигляді вузької трубочки. Він утворює два потовщення: одне - в плечовій, друге - у поперековій ділянці. Ці потовщення пов’язані з сильним розвитком складної системи нервів, які іннервують передні та задні кінцівки птахів. Від спинного мозку відходять двома корінцями спинномозкові нерви: черевні корінці з руховими волокнами та спинні, які мають як рухові, так і чутливі волокна. Розташування спинномозкових нервів метамерне і тісно пов’язане з розташуванням м’язів та органів птаха.

Органи чуття. Найбільш розвинені з органів чуття птахів органи зору. Будова ока представлена на рисунку 240.

Рис. 240. Схема будови ока птаха:

1 - склера, 2 - судинна оболонка, 3 - сітківка, 4 - рогівка, 5 - кісткове склеральне кільце, 6 - зв’язка, 7 - війчасте тіло, 8 - райдужна оболонка, 9 - зв’язка, 10 - кришталик, 11 - оболонка кришталика, 12 - скловидне тіло, 13 - гребінь, 14 - зоровий нерв

Нижня стінка очного міхура, зближаючись з верхньою, утворює бокал або вторинний очний міхур, отвір якого зветься зіницею. Ектодерма голови, прилягаючи до міхура, утворює зачаток кришталика. Передня стінка міхура перетворюється в епітелій кришталика, а внутрішня дає зачаток стінки.

У сформованому оці птахів спереду, між рогівкою і кришталиком, розташована передня камера, яка, разом з рогівкою, кришталиком і склоподібним тілом, переломлює промені. Задньою межею передньої камери є райдужна оболонка, яка обмежує зіницю ока. За райдужною оболонкою розташований кришталик, а за ним - задня камера ока, внутрішні стінки якої утворені судинною оболонкою та сітківкою. Сітківка ока птахів має досить складну будову і складається з дев’яти послідовно розташованих шарів. Товщина сітківки більша у денних птахів. До складу сітківки входять чутливі клітини, ганглії та опорні клітини, які пронизують всі її шари. В сітківці є світлочутливі клітини - палички та колбочки, нерівномірно розташовані вздовж її вертикалі. Колбочки менш чутливі, вони беруть участь у сприйнятті кольорів. Палички більш чутливі, але у сприйнятті кольорів участі не беруть;

локалізовані в бічних частках сітківки. Відсутні колбочки та палички на місці входження зорового нерва в сітківку і це місце зветься сліпою плямою сітківки. Найважливішою ділянкою сітківки є так звана жовта пляма (незначне заглиблення сітківки) - місце найяснішого бачення. Пляма має червоний, помаранчевий або жовтий колір і заповнена переважно колбочками. Вони розміщені досить густо, і їх кількість у деяких хижих в 5-6 разів більша, ніж у людини. Зовні задня камера вкрита склерою, яка виконує функцію скелета ока. Для ока птахів характерна наявність так званого гребінця, який являє собою багатошарову пластинку судинної оболонки. Він багатий на кровоносні судини і сильно пігментований. Найбільшого розвитку гребінець досягає у горобиних. Вважають, що він регулює внутрішній тиск ока, живить склоподібне тіло і сітківку, можливо, збільшує гостроту зору. Але остаточно функція гребінця ще не з’ясована. Акомодація ока птахів здійснюється шляхом зміни форми кришталика і рогівки та зміни віддалі між рогівкою і кришталиком. Зміна форми кришталика відбувається під дією війкового м’яза.

Органи слуху птахів добре розвинені. Одночасно вони є і органами рівноваги. Слуховий апарат має три відділи: зовнішнє вухо або слуховий прохід, середнє вухо, яке є гомологом бризкальця, і внутрішнє вухо. Власне зовнішнє вухо або вушна раковина у птахів відсутня, але у багатьох видів біля отвору слухового проходу є шкіряста складка. В середньому вусі розташована барабанна перетинка та слухова кісточка - стременце. Завдяки наявності слухової кісточки удосконалюється передавання звукових хвиль до внутрішнього вуха і поліпшується слух. Внутрішнє вухо птахів є органом, який сприймає звук та зміну положення тіла в просторі. Воно складається з перетинчастого лабіринту та зовнішньої скелетної капсули (кісткової); остання повторює форму і конфігурацію шкірястого лабіринту. Внутрішній лабіринт утворений трьома півколовими каналами.

Шкірні органи чуття або органи дотику особливо добре розвинуті на неоперених ділянках епідермісу, на піднебінні та на язиці. У птахів, як і у всіх хребетних, є смакові бруньки, які розташовані на м’якому піднебінні, під язиком та в глотці. Для більшості птахів характерні незначні розміри нюхових часток мозку та проста будова носової порожнини, а тому нюх розвинутий погано. Дещо кращий нюх мають птахи, що добувають поживу на землі - кулики, качині, ківі та інші. Носова порожнина відкривається спереду ніздрями, а ззаду сполучається з ротовою порожниною через хоани.

Походження птахів. Палеонтологічних матеріалів, що стосуються походження птахів, є мало, тому уявлення про ранні етапи еволюції цього класу тварин існують, в основному, у вигляді гіпотез. Згідно найбільш поширених уявлень, птахи відокремились від архозаврів - багаточисельної та різноманітної групи діапсидних птахів, які існували у мезозойську еру. Безпосередніми предками птахів вважають найбільш давню групу архозаврів - псевдозухій, або текодонтів, від яких походять і інші групи архозаврів. Псевдозухії мали невеликі розміри і нагадували ящірок, вели наземний спосіб життя. У частини видів задні кінцівки були дещо довшими, ніж передні, і при пересуванні ці

тварини, очевидно, спиралися тільки на задні кінцівки.

Існує ряд гіпотез про те, яким чином відбувалась еволюція псевдозухій у напрямку до птахів. Згідно однієї з гіпотез, деякі псевдозухії поступово переходили до життя на деревах і політ розвинувся у них як стрибок- планування з використанням усіх чотирьох кінцівок. Розростання рогових лусок з обох боків тіла і хвоста та заднього краю кінцівок дозволило подовжити стрибки з гілки на гілку. Згідно іншої гіпотези, здатність птахів до польоту пов’язують із походженням від двоногих предків, що добре бігали та стрибали, які перейшли до польоту з землі. Подальша спеціалізація та відбір привели до формування скелетно-м’язової структури, розвитку оперених крил та відповідних перетворень у інших системах органів, що забезпечило можливість спочатку плануючого, а потім активного польоту. Оперення тіла, можливо, розвивалося спочатку як пристосування до термоізоляції, а пізніше забезпечило і обтікання тіла. Воно сформувалося ще до появи здатності до польоту. У деяких псевдозухій на тілі були подовжені луски з поздовжнім гребенем і дрібними поперечними ребрами. Можливо, з них шляхом розділення і утворилося перо. Якщо дотримуватися першої гіпотези, то реконструкцію шляхів виникнення польоту у птахів легко уявити. Однак, у такому випадку причини виникнення такої своєрідної дихальної системи і покрову залишаються без переконливого пояснення.

На основі другої гіпотези можна сказати, що побудова можливих шляхів виникнення польоту виглядає інакше. Відомо, що вже серед архозаврів, які були широко поширені на всій земній кулі від початку тріасового періоду, траплялися представники, що активно заселяли відкриті простори. Про це свідчать залишки форм, що були пристосовані до бігу та стрибків за допомогою лише задніх кінцівок. Така форма пересування могла бути найбільш вигідною в умовах відкритого ландшафту. У будь-якому випадку, зв’язок птахів з двоногими рептиліями, що ходили та стрибали по землі, не викликає сумніву. Згідно третьої гіпотези, предки птахів були рептиліями, що жили на деревах, але були здатні бігати. У них одночасно розвинулись пристосування до лазіння по деревах і відбулося перетворення передніх кінцівок на крила.

Існує також уявлення, що об’єднує попередні гіпотези. Згідно цієї точки зору, давні предки птахів були біпедальними рептиліями, що перейшли до лазячого способу життя, а пізніше - до планеруючого польоту. Крім цих уявлень, була висунена ще одна гіпотеза формування організації птахів. Відомо, що перехід до біпедалізму (ходіння на задніх кінцівках) викликає редукцію передніх кінцівок. Така редукція не могла призвести до виникнення крил - органа, що здатний відірвати тіло тварини від землі в умовах рівнинного ландшафту. Однак у горах передні кінцівки рептилій, що були частково редуковані під час переходу до біпедалізму, могли спочатку використовуватись для балансування під час бігу зі схилів гір. Подібне балансування під час бігу застосовує велика кількість сучасних птахів, зокрема, страуси, дрохви, журавлі, улари. Останні часто використовують балансування під час бігу догори крутими схилами. Пізніше таке балансування могло бути використаним під час планування зверху вниз, що у подальшому могло призвести до виникнення польоту, завдяки маховим рухам передніх кінцівок. Такий вид польоту вимагав збільшення швидкості метаболізму, посилення газообміну і, відповідно, подальшого прогресивного розвитку органів дихання і кровообігу. Біг схилами при балансуванні передніми кінцівками приводив до редукції хвоста, який, за такого руху, був зайвою противагою. Задні ж кінцівки, з розвитком здатності до польоту, на цьому етапі не зазнавали редукції.

Вважають, що відокремлення птахів від рептилій відбулося вже в кінці тріасового - на початку юрського періоду (190-170 млн. років тому). У відкладах юрського періоду (вік - близько 150 млн. років) були знайдені відбитки пір’я і п’ять різного ступеня збереження відбитків скелету й оперення найбільш давнього з відомих нам птахів - археоптерикса (Archaeopteryx lithographica). За розмірами археоптерикс приблизно відповідає сороці. Його відносять до окремого підкласу ящірохвостих птахів - Archaeomithes, оскільки, на відміну від сучасних птахів, він мав довгий, утворений приблизно з 20 хребців, хвіст. До бічних поверхонь кожного хребця були прикріплені парні пера. Добре розвинене оперення крил, оперене і все тіло. Плече подібне до пташиного, три добре розвинені вільні пальці закінчуються гострими кігтями. Ключиці зрощені у вилочку, лопатка шаблеподібна. Задня кінцівка пташиного типу, але з примітивними рисами - розвинена мала гомілкова кістка, не закінчене утворення цівки. Як і в багатьох птахів, у археоптерикса були черевні ребра. Череп рептильного типу, але з деякою подобою дзьоба, і складається із збільшених кісток, має очниці. На верхній і нижній щелепах у альвеолах сидять зуби. Очевидно, археоптерикси були здатні лише перепурхувати з гілки на гілку або плануючим польотом перелітати від дерева до дерева. При переміщеннях у кронах дерев вони, очевидно, використовували добре розвинені рухливі пальці крил. Незважаючи на велику кількість рис, що роблять їх подібними на рептилій, археоптерикси, без сумніву, птахи. Археоптерикса вважають примітивною, але спеціалізованою бічною гілкою давніх птахів. Предками сучасних птахів, очевидно, були ще більш примітивні ящірохвості птахи. З точки зору теорії гірського походження птахів, археоптерикса можна вважати мешканцем гірських лісів незначних абсолютних висот. Якщо він мав повітряні мішки, то, імовірно, у нерозвиненому стані. Допускають, що ця гілка відокремилась після виникнення у рептилій на значних висотах гір примітивного пір’яного покрову, що можливо відбувалося паралельно з розвитком специфічної дихальної системи. У подальшому ці тварини заселили ліси нижніх поясів гір. Сучасні і всі інші відомі на теперішній час птахи відносяться до підкласу справжніх, або віялохвостих, птахів.

Значення птахів. Птахи відіграють суттєву роль у біосфері Землі та у житті людини. Велике як позитивне, так і негативне значення птахи мають для сільського господарства. Поїдаючи шкідливих для сільського і лісового господарства тварин - комах, гризунів, і насіння бур’янів, птахи можуть бути важливим регулятором їх чисельності, що дозволяє скоротити використання отрутохімікатів. Виявлено, що найбільш стійкими до шкідників є складні лісові насадження з багатим пташиним населенням. Для знищення шкідливих комах у лісах особливо корисні усі види синиць, підкоришники, повзики, мухоловки, кропив’янки, вивільги, вівчарики, дрімлюги, зозулі, дятли. На полях і луках найбільшу користь у боротьбі з комахами приносять жайворонки, шпаки, ластівки, плиски, дрібні соколи, граки, куріпки, перепілки та багато інших птахів. Гризунів найбільш інтенсивно винищують хижі птахи та сови, а також воронові, мартини, лелеки. Птахи здатні швидко знаходити скупчення їжі - місця масового розмноження шкідників - і скупчуватися у таких місцях. Вони також можуть використовувати і невластиві кормові об’єкти, якщо ті є в надлишку. Це дозволяє птахам швидко ліквідувати вогнища масового розмноження шкідників.

Велика кількість видів - представники гусеподібних, куроподібних, пастушкових та інших - є об’єктами спортивного або промислового полювання. У деяких районах Середньої Азії досі збереглося традиційне полювання з мисливськими птахами - соколами, яструбами, беркутами.

Птахи мають також естетичне значення - завдяки своїй красі та дзвінким пісням вони служать прикрасою парків, садів, лісів, лук та водойм.

Крім користі, птахи можуть приносити людям і деяку шкоду. Зокрема, шпаки під час післягніздового кочування можуть поїдати у великих кількостях вишні та виноград, граки скльовують посіяне насіння та проростки на полях, горобці можуть знищити врожай проса і винограду.

Також птахи є переносниками ряду небезпечних захворювань людини і домашніх тварин, під час перельотів вони сприяють перенесенню хвороб між континентами, зокрема, орнітозів, грипу, енцефаліту та деяких інших.

Домашні птахи. Велике значення для людини має також і розведення домашніх птахів, яке дедалі більше має риси промислового виробництва. На птахофабриках тварин утримують у клітках, годування, збір яєць, підтримання певної температури та освітлення є механізованим та автоматизованим. У інкубатори одночасно закладаються десятки тисяч яєць. Безперервно проводиться селекційна робота, яка забезпечує високу продуктивність птахівництва. Предком усіх домашніх курей були банківські або чагарникові кури - Gallus sp., три види яких і зараз живуть у лісах Індії та Південно-Східної Азії. Як домашні тварини, вони почали використовуватись у Індії за декілька тисячоліть до нашої ери, у Європі з’явилися за 1 - 2 тисячоліття до нашої ери. Шляхом селекції зараз виведено понад 100 порід домашніх курей, деякі з них досягають маси 5 - 7 кг, інші відрізняються високою яйценосністю - до 320 - 350 яєць на рік.

Як домашні тварини, використовуються також індики, які походять від американської дикої індички - Meleagris gallopavo. Вона була приручена американськими індіанцями ще до нашої ери. Різні породи домашніх гусей були виведені від поширеної в Євразії сірої гуски Anser anser і гуски сухоноса A. cygnoides. Домашні качки - нащадки поширеного у Північній півкулі крижня Anas platyrhunchos. Сизий голуб - Columba livia - був приручений в Індії та Єгипті приблизно за 5 тисяч років до нашої ери. Зараз виведено понад 200 декоративних, поштових та м’ясних порід голубів.

Деяких птахів люди утримують вдома для естетичного задоволення. Особливою популярністю завдяки своїм надзвичайно гарним пісням користуються канарки; папуги - завдяки яскравій зовнішності і здатності до відтворення різних звуків, зокрема, людської мови. Також вдома часто утримують ткачиків, шпаків, граків, сов та інших птахів, які приваблюють своєю рухливістю, гарним оперенням, приємними піснями та веселою вдачею, прикрашають оселі людини і стають справжніми домашніми улюбленцями.

Систематика птахів.

Проблеми систематики. в історії орнітології вирішувались в різних напрямках. Ми приводимо систему Уетмора.

Клас ПТАХИ - AVES

Підклас ВІЯЛОХВОСТІ або СУЧАСНІ ПТАХИ -NEORNITHES

Надряд БЕЗКІЛЬОВІ - PALAEOGNATHAE

Ряд СТРАУСОПОДІБНІ - STRUTHIONIFORMES

Ряд КІВІПОДІБНІ - APTERYGIFORMES

Ряд КАЗУАРОПОДІБНІ - CASUARIIFORMES

Ряд НАНДУПОДІБНІ - RHEIFORMES

Ряд ТИНАМУПОДІБНІ - TINAMIFORMES

Надряд КІЛЕГРУДІ або СПРАВЖНІ ПТАХИ - NEOGNATHAE

Ряд ГАГАРОПОДІБНІ- GAVIIFORMES

Ряд ПІРНИКОЗОПОДІБНІ - PODICIPEDIFORMES

Ряд БУРЕВІСНИКОПОДІБНІ - PROCELLARIIFORMES

Ряд ПІНГВІНОПОДІБНІ - SPHENISCIFORMES

Ряд ПЕЛІКАНОПОДІБНІ - PELECANIFORMES

Ряд ЛЕЛЕКОПОДІБНІ - CICONIIFORMES

Ряд ФЛАМІНГОПОДІБНІ - PHOENICOPTERIFORMES

Ряд ГУСЕПОДІБНІ - ANSERIFORMES

Ряд СОКОЛОПОДІБНІ - FALCONIFORMES

Ряд КУРОПОДІБНІ - GALLIFORMES

Ряд ЖУРАВЛЕПОДІБНІ - GRUIFORMES

Ряд СИВКОПОДІБНІ - CHARADRIIFORMES

Ряд ГОЛУБОПОДІБНІ - COLUMBIFORMES

Ряд ПАПУГОПОДІБНІ - PSITTACIFORMES

Ряд ЗОЗУЛЕПОДІБНІ - CUCULIFORMES

Ряд СОВОПОДІБНІ - STRIGIFORMES

Ряд ДРІМЛЮГОПОДІБНІ - CAPRIMULCIFORMES

Ряд ПТАХИ - МИШІ - COLIIFORMES

Ряд ТРОГОНОПОДІБНІ - TROGONIFORMES

Ряд СЕРПОКРИЛЬЦЕПОДІБНІ - APODIFORMES

Ряд СИВОРАКШЕПОДІБНІ - CORACIIFORMES

Ряд ОДУДОПОДІБНІ - UPUPIFORMES

Ряд ДЯТЛОПОДІБНІ - PICIFORMES

Ряд ГОРОБЦЕПОДІБНІ — PASSERIFORMES