ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015
РОЗДІЛ 5. ВИЩІ ХРЕБЕТНІ
5.4.Клас Ссавці - Mammalia
Ссавці - найбільш високоорганізовані теплокровні (гомойотермні) амніоти; тіло яких вкрите волосяним покривом; для яких характерне живородіння та вигодовування малят молоком.
Основними рисами організації ссавців є:
1. високий рівень розвитку головного мозку та складна поведінка;
2. тіло покрите волосяним покривом;
3. живорождіння (крім однопрохідних) та вигодовування малят молоком;
4. поява плаценти у вищих ссавців;
5. у шкірі велика кількість сальних і потових залоз, частина яких утворює молочні і пахучі залози;
6. наявність у середньому вусі трьох слухових кісточок (ковадла, молоточка, стремінця);
7. утворення зовнішнього вуха із зовнішнім слуховим проходом;
8. утворення хребетного стовпа з платицельних хребців;
9. постійна кількість шийних хребців;
10. наявність синапсидного тропібазального черепа, двох потиличних виростів, аутостилії;
11. висока диференціація зубної системи (зуби текодонтного типу);
12. розділення порожнина тіла діафрагмою на грудний і черевний відділи;
13. удосконалення кишечної трубки, утворення багатокамерного шлунку;
14. чотирикамерне серце; наявність двох розмежованих кіл кровообігу;
15. збереження тільки лівої дуги аорти;
16. без'ядерні еритроцити;
17. метанефричні нирки.
Савці населяють усі екологічні середовища. У класі налічується 4500 видів. Особливості організації ссавців
Форма тіла. Дуже різноманітні за розміром і зовнішнім виглядом (рис. 281).
Рис. 281. Форма тіла ссавців
1 - бобер, 2 - леопард, 3 - дельфін, 4 - мавпа, 5 - кажан, 6 — антилопа
Найменший із сучасних ссавців - сункус або багатозуб (рід Suncus) (з комахоїдних), масою 1,2—1,7 г і довжиною тіла 3,8-4,5 см. Найбільший із наземних ссавців - африканський слон (Loxodonta africana), висотою 3,5 м і масою до 4-5 т, а серед водних - синій кит (Balaenoptera musculus), окремі особини якого сягають довжини 33 м і маси 150 т (як 30-35 слонів). Тіло ссавців поділяється на голову, шию, тулуб, парні кінцівки і хвіст (рис. 282).
Рис. 282. Основні частини тіла ссавців
1 - голова; 2 - шия; 3 - тулуб; 4 - передня кінцівка; 5 - задня кінцівка; 6 - груди; 7 - черево; 8 - пах; 9 - бік тіла; 10 - спина; 11 - загривок; 12 - крижі; 13 - лопатка; 14 - плече; 15 - передпліччя; 16 - зап'ястя; 17 - кисть; 18 - стегно; 19 - гомілка; 20 - стопа.
Рис. 283. Зовнішня будова морських ссавців 1 - рострум; 2 - дихало; 3 - око; 4 - вухо; 5 - грудні плавці; 6 - спинний плавець; 7 - стебло хвоста; 8 - хвостовий плавець; 9 - «китовий вус» гладенького кита; 10 - ріг нарвала; 11 - бивні моржа
У ластоногих, сирен і, особливо, китоподібних формується обтічне тіло, кінцівки перетворюються в ласти; рибоподібний вигляд сиренам і китам надає шкірястий хвостовий плавець. У довколоводних ссавців (качконіс, хохуля, бобер, нутрія, видра) формується щільний волосяний покрив, що протидіє намоканню, вкорочується шия, розвиваються плавальні перетинки між пальцями, в більшій або меншій мірі сплющується хвіст. У багатьох непарнокопитих і парнокопитних подібний вигляд: високі ноги, компактний тулуб, довга рухлива шия, що допомагає здійснювати далекі переміщення і уникати однакових ворогів - великих хижаків. Схожі між собою за формою тіла зайцеподібні і гризуни. Пристосування до швидкого пересування на задніх кінцівках у відкритих біотопах призвело до вироблення подібної форми тіла - слабкі передні й міцні задні кінцівки, довгий хвіст-противага - у кенгуру (сумчасті), африканських стрибунців (комахоїдні) і різних гризунів - тушканчиків, піщанок тощо. У риючих видів тіло набуває валькуватої форми, кінцівки і хвіст вкорочуються (ховрахи, бабаки, полівки та ін.). При переході до підземного способу життя поряд із валькуватим тулубом значного розвитку набувають передні кінцівки, що беруть участь у ритті ґрунту (сумчасті і звичайні кроти та ін.).
У деревних видів пристосуванням до пересування є короткі, але сильні, з гострими кігтями, кінцівки, довгий пухнастий хвіст, який допомагає під час стрибків (білки, куниці та ін.). Довгі кінцівки приматів забезпечують їм пересування в кронах дерев. Опосуми, деякі види мавп, деревні мурашкоїди, ящури і дикобрази використовують для хватання хвіст. У сумчастих летяг, звичайних летяг, шерстокрила шкірна складка з боків тіла дозволяє здійснювати довгі планеруючі стрибки. Характерно, що серед сумчастих трапляються життєві форми, подібні до багатьох плацентарних ссавців.
Покриви. У всіх хребетних відносно товста шкіра, яка складається з двох шарів: епідерміса і коріума (дерма) (рис. 284).
Рис. 284. Будова шкіри ссавців
1 - зовнішній шар епідермісу; 2 - мальпігіїв шар; 3 - власне шкіра; 4 - волосся; 5 - потова залоза; 6 - отвір її протоки; 7 - сальна залоза; 8 - м'язи волосся; 9 - сполучнотканинні волокна шкіри; 10 - кровоносна судина; 11 - сосочок в основі волосини.
Епідерміс багатошаровий. У його основі розташований мальпігіїв шар, утворений циліндричними або призматичними, живими, здатними до розмноження клітинами. Ближче до поверхні ці клітини втрачають ядра і здатність до поділу. Вони набувають плоскої форми, роговіють, утворюють мертвий зовнішній шар. Ці клітини злущуються з поверхні, поступово заміщуються новими за рахунок клітин мальпігієвого шару. Забарвлення шкіри обумовлене пігментами, що у вигляді зерен меланіну знаходяться в клітинах росткового шару, у міжклітинних проміжках і в спеціальних пігментних клітинах (меланобласти, меланофори).
Дерма (коріум) є глибоким шаром шкіри ссавців. Вона багата колагеновими і еластиновими волокнами, що переплітаються між собою і утворюють сітчасту структуру. В глибоких шарах дерми відкладається жирова тканина - підшкірна жирова клітковина, яка у деяких ссавців (кити, дельфіни) розвинена дуже добре.
Епідермальний шар досягає найбільшої товщини в місцях постійного тертя під час пересування тварини; тут можуть утворюватись мозолі (підошви лап, сідничні мозолі деяких мавп, мозолі на колінах верблюдів тощо) (рис. 285, 286).
Рис. 285. Рогові та кісткові утворення ссавців
1 - бивні; 2 - роги; 3 - бивні; 4 - ікла; 5 - щетина кабана
Рис. 286. Шкірні видозміни ссавців
1,2 - хвіст і хобот мурахоїда, 3 - сумка кенгуру, 4 - літальна складка шкіри бідки-летяги,
5, 7 - голки дикобраза і єхидни, 6 - «дзьоб» єхидни, 8 - шкірна складка рукокрилих
Кінцеві фаланги пальців більшості ссавців захищені роговими кігтями - похідними епідермісу (рис. 287).
Рис. 287. Кігті, нігті і копита ссавців
1 - кігтьова пластинка; 2 - кістковий шип кінцевої фаланги пальця; 3 - дерма; 4 - подушечка пальця;
5 - підошовна пластинка; 6 - нігтьова пластинка; 7 - стрілка копита.
У деревних форм вони гострі і сильно загнуті, у риючих - видовжені і більш плоскі. У всіх котячих (крім гепарда) кігті втяжні; кіготь разом із кінцевою фалангою особливими сухожиллями притягується до дорзальної поверхні передостанньої фаланги і тому не затуплюється при пересуванні. У багатьох приматів кігті перетворилися в нігті, прикриваючи кінці пальців тільки зверху; знизу розвинута м’яка подушечка, що підвищує дотикові властивості пальців. Ускладнення кігтів призвело до утворення копит - товстих рогових утворів, що охоплюють майже цілком кінцеву фалангу. Особливо добре копита розвинені у швидкобігаючих видів (коні, антилопи, козли та ін.) (рис.287).
За рахунок значного розростання зроговілого епітелію утворюються роги у носорогів і роги порожнисторогих - порожнисті рогові чохли, що вдягають кісткові стрижні і зростаються з лобовими кістками (рис. 288).
Рис. 288. Роги ссавців 1 - несправжні, 2 - закручені, 3 - розгалужені, 4 — загострені
Роги оленів - кісткові утвори, похідні дерми; вони щорічно скидаються (рис. 289).
Рис. 289. Схеми рогів ссавців у поздовжньому перерізі 1 - пусторогі; 2 - роги оленя зі шкірою;
3 - роги оленя без шкіри; 4 - ріг вилорога; 5 - ріг жирафа; 6 - ріг носорога
У багатьох ссавців на хвості і на кінцівках розвиваються рогові луски, подібні з лускою птахів (сумчасті, комахоїдні, гризуни (рис. 290).
Рис. 290. Видозміни шкіри ссавців
1 - яванський ящер; 2 - броненосець; 3 - бобер; 4 - качконіс; 5 - єхидна; 6 - їжак
У ящерів великі, черепицеподібно налягаючи одна на одну, ромбічні рогові луски вкривають все тіло. У броненосців (неповнозубі) панцир утворений кістковими щитками (похідні коріума), зверху вкритих роговими пластинками - похідними епідермісу.
Волосяний покрив - характерна особливість ссавців. У ссавців він неоднорідний. Найбільші, зазвичай, поодинокі волосини-щетинки, що різко виступають над загальним хутровим покривом, називають вібрисами (рис. 291).
Рис. 291. Вібриси ссавців
1 - собака; 2 - заєць; 3 - кіт; 4 - морж; 5 — тюлень
Вібриси є органами дотику; розташовані на частинах тіла, якими тварина найчастіше торкається навколишніх предметів (кінець морди, черево, кінцівки), і мають у волосяній сумці багато нервових закінчень. Верхній ярус хутрового покриву утворений остьовим волоссям. Нижній ярус утворений ниткоподібними, часто спірально закрученими тонкими пуховими волосинами, що відіграють особливо важливу роль в теплоізоляції тіла. У небагатьох ссавців хутро складається з однієї категорії волосся - літнє хутро оленів і кабанів - з самої лише ості, хутро землериїв (кріт, сліпак) - з пуху. Щетина (свині) і голки (єхидни, їжаки, дикобрази) - видозмінені остьові волосини.
У більшості звірів волосяний покрив розвинений на всіх ділянках тіла (відсутній на губах, у деяких видів - на підошвах) і виконує термоізоляційну функцію, служить рецептором дотику, захищає шкіру від пошкоджень і деяких паразитів, покращує аеро- і гідродинамічні властивості тіла, забезпечує видоспецифічність забарвлення. Лише у деяких ссавців (китоподібні, слони, носороги, бегемоти) волосяного покриву на тілі практично немає; на деякий час вони вкриваються зачатками волосся під час утробного розвитку в організмі самки.
Волосся звичайно розташоване на тілі впорядковано. Як правило, воно нахилене в певному напрямку, що забезпечує обтічність тіла потоками повітря і води. Головний напрямок ворса - від голови до хвоста. Характер ворсу змінюється в тих місцях, де на шкірі часто утворюються складки і розтяжки. Ворс тісно пов’язаний зі способом життя і характером руху. Так, лінивці постійно висять на деревах вниз спиною, і їхнє волосся укладене в напрямку від черева до спини, що можна пов’язати як з силою тяжіння, так і з впливом дощів. У підземних жителів (кроти, сліпаки), що нерідко пересуваються як переднім, так і заднім ходом, коротке волосся стоїть сторчма. Подібний волосяний покрив мають жителі щільних трав’янистих заростей і підстилки (землерийки).
Хутро зношується і потребує заміни (зміни), яка відбувається шляхом линьки. В тропіках вона іде постійно по ходу зношування волосся (у мавп може тривати протягом усього року). Подібне явище в помірних широтах спостерігається у норних жителів, в яких швидко «витираються» деякі частини хутрового покриву; на цих ділянках відбувається часткова линька. Повна зміна покривів у більшості видів в помірних широтах звичайно відбувається двічі на рік, восени і весною; вона супроводжується зміною структури хутра, а нерідко і його забарвлення. При зміні літнього вбрання на зимове збільшується щільність волосяного покриву, і тому теплоізоляційна якість зимового волосяного покриву в порівнянні з літнім різко підвищується.
У шкірі ссавців є значна кількість залоз. За будовою вивідних проток виділяють трубчасті та альвеолярні залози. В більшості випадків потові залози мають трубчасту будову (стінки з одношарового епітелію) і відкриваються переважно на поверхню шкіри, інколи - у волосяну сумку; на кінці мають клубочок. В стінках таких залоз міститься одношаровий епітелій, епітеліальні клітини якого виділяють власне піт. Піт на 97-99% складається з води, в якій розчинені сечовина і креатин, леткі жирні кислоти й солі (вони є і в сечі). Таким чином, з потом виділяються продукти розпаду, але основна функція потових залоз - терморегуляційна: піт випаровується і охолоджує тіло. Добре розвинені потові залози у приматів і копитних, відносно слабо - у собачих, котячих, зайцеподібних і гризунів, відсутні - у китоподібних, лінивців, ящурів. У видів зі слабким розвитком потових залоз терморегуляція здійснюється по- іншому. Так, у собак при перегріві тепловіддача посилюється шляхом пришвидшення поверхневого дихання і випаровування води зі слини висунутого язика і слизової оболонки ротової порожнини.
Другий тип залоз - це альвеолярні залози, до яких відносяться сальні залози. Вони мають гроноподібну будову, а їх протоки відкриваються у волосяні сумки. Стінки залоз утворені багатошаровим епітелієм. В його клітинах відбувається жирове переродження з утворенням жирового секрету, що змащує поверхню шкіри й волосся, сприяючи збереженню еластичності і перешкоджаючи проникненню мікробів та грибків. Такі залози відсутні у китоподібних, лінивців, деяких комахоїдних.
Мускусні залози - видозмінені шкірні залози, виділяють пахучу речовину - мускус, яка служить, головним чином, для приваблювання самок і мічення території, видового розпізнавання. Ці залози являють собою видозміну потових або сальних залоз, іноді бувають змішаної будови, поєднуючи в собі альвеолярну і трубчасту будову. Пахучими залозами є анальні залози багатьох хижих, особливо кунячих, мускусні залози кабарги, бобрів, хохулі і ондатри, передочні залози багатьох парнокопитних (олені, антилопи, вівці), копитні залози козлів тощо. Сильний смердючий секрет анальних залоз у американських скунсів, деяких тхорів використовується ними для самозахисту. Сукупність запахів секретів мускусних, сальних і потових залоз допомагає тваринам відрізняти особини свого виду від інших, полегшує зустріч самців і самок.
Молочні залози - видозмінені потові залози - розвинені у самок всіх ссавців. У однопрохідних молочні залози зберігають трубчасту будову і розташовані групами - залозистими полями - у качконосів на череві, у єхидни - у виводковій сумці. Сосків немає і протоки залоз відкриваються у волосяні сумки; малята злизують виступаючі крапельки молока з волосся. У решти ссавців молочні залози мають більш складну, гроноподібну будову; протоки молочних залоз відкриваються на сосках. У частини видів соски двома рядами розташовані від передніх кінцівок до пахвини (комахоїдні, хижі, гризуни), у інших зберігається лише одна пара сосків (примати, сирени, слони, кажани), або тільки соски в пахвині. У більшості копитних молочні залози правої і лівої сторони зливаються у розташоване в пахвині вим’я, що має 2 або 4 соски.
Скелет. Скелет ссавців відзначається різноманітністю будови. Хребет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостовоговідділів (рис. 292, 293).
Рис. 292. Скелет ссавців
1 - верхня щелепа; 2 - нижня щелепа; 3 - мозковий відділ черепа; 4 - зуби; 5 - шийні хребці; 6 - грудні хребці; 7 - поперекові хребці;
8 - хвостові хребці; 9 - ребра грудної клітки; 10 - лопатка; 11 - плечова кістка; 12 - кістки передпліччя; 13 - кістки кисті; 14 - тазова кістка; 15 - стегнова кістка; 16 - кістки гомілки; 17 - кістки стопи; 18 - жувальний м'яз.
Рис. 293. Відділи хребта ссавців
Хребці платицельні (з плоскими поверхнями), між якими розташовані хрящові міжхребцеві диски. Добре виражені верхні дуги (рис. 294).
Рис. 294. Хребці лисиці (вид спереду).
А - шийний хребець; Б - грудний хребець; 1 - тіло хребця, 2-верхня дуга, 3 - остистий відросток, 4 - зчленівна поверхня верхніх дуг (для зчленування сусідніх хребців), 5 - канал для спинного мозку, 6 - поперечний відросток, 7 - рудимент шийного ребра, 8 - ребро,
9 - отвір для кровоносних судин, 10 - голівка ребра, 11 - горбок ребра
В шийному відділі сім хребців, у ламантина їх 6, а у лінивця 8-10. До хребців грудного відділу прикріплюються ребра, утворюючи грудну клітку. У грудному відділі 9-24 (частіше 12-15) хребців, останні 2-5 грудних хребців несуть «несправжні ребра», які не доходять до грудини. В поперековому відділі від 2 до 9 хребців з добре розвиненими поперечними відростками. Крижовий відділ утворений 4-10 зрослими хребцями, з яких тільки два перших справжні крижові, а решта - хвостові. Кількість вільних хвостових хребців коливається від 3 (у гібона) до 49 у довгохвостого ящура.
Череп ссавців синапсидного типу. В черепній коробці чотири потиличні кістки зливаються в загальну потиличну кістку, розвивається непарна решітчаста кістка (рис. 295).
Рис. 295. Череп лисиці
А - збоку; Б - знизу: 1 - потилична кістка, 2 - великий потиличний отвір, 3 - потиличний виросток, 4 - міжтім’янна кістка, 5 - тім'яна кістка, 6 - лобова кістка, 7 - надочноямковий відросток лобової кістки, 8 - носова кістка, 9 - скронева кістка, 10 - виличний відросток скроневої кістки, 11 - вилична кістка, 12 - основна клиноподібної кістки, 13 - передня клиноподібна кістка, 14 - крило-клиноподібна кістка, 15 - крилоподібна кістка, 16 - леміш, 17 - міжщелепова кістка, 18 - піднебінний відросток міжщелепової кістки,
19 - верхньощелепова кістка, 20 - піднебінний відросток верхньощелепової кістки, 21 - піднебінна кістка, 22 - гратчаста кістка з носовими раковинами, 23 - слізна кістка, 24 - слуховий барабан, 25 - зовнішній слуховий прохід, 26 - зубна кістка, 27 - вінцевий відросток зубної кістки, 28 - місце зчленения нижньої щелепи, 29 - різці, 30 - ікла, 31 - передкутні зуби, 32 - кутні зуби
Дно черепа утворюють непарні основна клиноподібна і передня клиноподібна. Міжочноямкову перегородку і передньонижню частину мозкової коробки утворюють парні основні кістки: очно-ямково-клиноподібна і крило - клиноподібна. Покрівлю черепа утворюють парні покривні кістки: носові, слізні, лобні, тім’яні і непарна міжтім’яна. Дно черепа укріплюють парні покривні кістки: піднебінні і крилоподібні - і непарний маленький леміш. Нижня щелепа утворена лише однією парною кісткою - зубною. Для всіх ссавців характерне утворення кісткового піднебіння, що відділяє носовий прохід від ротової порожнини. Вушні кістки зростаються в парну кам’янисту.
Вихідний тип будови кінцівок в різних рядах ссавців у пристосуванні до різного типу пересування набув суттєвих змін: змінюється відносна довжина відділів кінцівок, конфігурація і товщина кісток, зменшується кількість пальців і т. п. Скелет парних кінцівок зберігає типові для наземних хребетних риси п’ятипалої кінцівки. На відміну від птахів і подібно земноводним у ссавців на передній кінцівці рухомий суглоб розташований між кістками передпліччя і проксимальним рядом кісток зап’ястка, а на задній - між гомілкою і проксимальним рядом кісток плесна (гомілково-стопний). Вихідний тип будови кінцівок в різних рядах ссавців у пристосуванні до різного типу пересування набув суттєвих змін: змінюється відносна довжина відділів кінцівок, конфігурація і товщина кісток, зменшується кількість пальців і т. п.
Плечовий пояс спрощений і з’єднаний з осьовим скелетом тільки м’язами і зв’язками. У лопатки є гребінь. Коракоїд зменшений і приростає до лопатки (рис. 296).
Рис. 296. Передня кінцівка ссавців
1 - лопатка; 2 - гребінь лопатки; 3 - апроксимальний відросток; 4 - суглубова западина; 5 - коракоїдний відросток;
6 - плечова кістка; 7 - ліктьова кістка; 8 - променева кістка; 9 - зап’ясток; 10 - п’ясток; 11 - фаланги пальців
Тазовий пояс складається з двох безіменних кісток, утворених злиттям клубових, лобкових і сідничних кісток, а кінцівка має типову будову, характерну для наземних хребетний (рис. 297).
Рис. 297. Тазовий пояс лисиці
А - тазовий пояс: 1 - клубова кістка; 2 - сіднична кістка; 3 - лобкова кістка; 4 - вертлюжна западина.
Б - нижня кінцівка: 1 - стегнова кістка; 2 - колінна чашечка; 3 - велика гомілкова кістка; 4 - мала гомілкова кістка;
5 - заплесно; 6 - плесно; 7 - фаланги пальців; 8 - таранна кістка; 9 - п'яткова кістка
У кажанів незвично видовжені фаланги другого-п’ятого пальців підтримують натягнуту перетинку, утворюючи крило. Передні лапи крота являють собою справжнє землерийне знаряддя; п’ясток і плесно мавп пристосовані для хапання, а задні кінцівки кенгуру і тушканчиків - до стрибків; однопалі ноги коня - до швидкого бігу по ущільненому грунту, а ласти китоподібних і сирен із вкороченням відділів і збільшенням кількості фаланг нагадують плавець кистеперої риби (рис. 298).
Рис. 299. собливості будови кінцівок ссавців різних екологічних груп
1 - крило кажана; 2 - лапа крота; 3 - задня нога кенгуру; 4 - нога коня; 5 - рука орангутана; 6 - ласт дельфіна
Мускулатура ссавців високодиференційована і суттєво відрізняється в різних рядах і родинах в залежності від способу життя (рис. 300).
Рис. 300. М’язова система савців
1 - щелепні м'язи; 2 - дельтовидні м'язи; 3 - трицепс; 4 - розгиначі пальців; 5 - трапецеподібний м'яз; 6 - косі м'язи живота;
7 - м’язи спини; 8 - кравецькі м'язи; 9 - двоголовий м'яз живота; 10 - сідничні м'язи; 11 - литковий м'яз
Високого розвитку і диференціювання досягає жуйна мускулатура, пов’язана з захопленням і механічною обробкою їжі. Складна підшкірна мускулатура бере участь не тільки в терморегуляції (зміна положення волосяного покриву, згортання тіла в клубок), а і у спілкуванні тварин: вона забезпечує рухи дотикових волосин (вібрісів) і відповідає за міміку, яка відіграє важливу роль у передачі інформації, особливо у хижих і приматів. Куполоподібна діафрагма - м’язова стінка - розділяє грудну і черевну порожнини; її виникнення дозволило різко інтенсифікувати вентиляцію легень.
Внутрішня будова ссавців. Топографія внутрішніх органів ссавців дуже схожа на таку у птахів (рис. 301).
Рис. 301. Топографія внутрішніх органів ссавців 1 - трахея; 2 - стравохід; 3 - серце; 4 - легені; 5 - шлунок; 6 - сліпа кишка; 7 - печінка;
8 - селезінка; 9 - тонка кишка; 10 - підшлункова залоза; 11 - нирка; 12 - товста кишка; 13 - яєчник; 14 - матка; 15 - яйцепровід;
16 - сечовий міхур.
Травна система ссавців дуже різноманітна і залежить від способу живлення. Живлення ссавців відзначається високою різноманітністю - жодний із класів хребетних тварин рослинні корми не використовує так повно. Вегетативні частини деревних, чагарникових і трав’янистих рослин служать основою живлення копитних, хоботних, зайцеподібних і гризунів (полівки, бабаки, ховрахи, бобри); гризуни (особливо тушканчики, цокори, сліпаки та ін.) широко використовують підземні частини рослин. Водними рослинами живляться сирени. За рахунок насіння і плодів живуть миші, білки, бурундуки, соні; насіння і плоди у великих кількостях поїдають ведмеді, олені, кабани, куниці. Чисельність соболів визначається не тільки забезпеченістю тваринними кормами (дрібними гризунами), а і врожаєм кедрових горішків та інших плодів. Плодами живляться крилани. Окремі спеціалізовані групи кажанів і деякі сумчасті використовують нектар квітів, а південноамериканські кажани - вампіри ссуть кров великих за розмірами ссавців. Безхребетними живляться більшість комахоїдних, кажани (крім криланів); їх використовують миші і тушканчики, ховрахи і білки, дрібні і навіть великі хижаки (ведмеді). Морський планктон - основна їжа найбільших сучасних ссавців - вусатих китів. Серед хижих ссавців лише деякі живуть виключно за рахунок великої живої здобичі (переважно котячі), тоді як більшість урізноманітнює свій раціон рослинними кормами. Хижаки нерідко нападають на здобич, крупнішу за них, і успішно добувають її, використовуючи індивідуальні переваги - силу, раптовість нападу, спритність (кунячі, леопарди та ін.), або полюють групами (вовки, леви). В цілому для ссавців характерні такі відділи травної системи (рис. 302).
Рис. 302. Внутрішня будова ссавців
1 - ротова порожнина; 2 - трахея; 3 - стравохід; 4 - легеня; 5 - печінка; 6 - шлунок; 7 - тонка кишка; 8 - підшлункова залоза; 9 - нирка; 10 - пряма кишка; 11 - сечовий міхур; 12 - товста кишка; 13 - сліпа кишка
Травна система починається ротовою порожниною, куди впадають слинні залози (рис. 303).
Рис. 303. Слинні залози собаки
1 - навколо вушна; 2- підщелепна; 3 - довгопротокова під’язична; 4 - під’язична; 5 - короткопротокова під’язична; 6 - орбітальна; I-IV - вивідні протоки слинних залоз
Ротова порожнина починається переддвір’ям - порожниною між м’ясистими губами, що є тільки у ссавців, щоками і щелепами. У хом’яків, бурундуків і мавп тут утворюються защічні мішки, куди збирається їжа і потім переноситься у сховища. Губи звичайно мають дотикові клітини. М’ясисті губи відсутні у однопрохідних і китоподібних.
Щелепи сучасних ссавців мають зуби різної форми і призначення. Вони поділяються на різці, ікла, передкутні і кутні, (рис. 304).
Рис. 304. Типи зубів у ссавців 1 - ікла; 2 - різці; 3 - перед кутні; 4 — кутні
Різці, ікла і передкутні мають дві генерації (молочні замінюються на постійні), корінні - тільки одну. У ластоногих і зубатих китів зуби недиференційовані. Гетеродонтність ссавців - важливе пристосування, що вдосконалює живлення і травлення (рис. 305).
Рис. 305. Різні типи зубних систем ссавців
а - комахоїдні (їжак); б - зайцеподібні (пищуха); в - рукокрилі (вечірниця); г - гризуни (полівка); д - хижаки (вовк); е - парнокопитні (олень)
Різні ряди ссавців відрізняються складом і будовою зубів. Вихідним, очевидно, був суцільний ряд з відносно слабо диференційованих зубів. До деякої міри він зберігся у комахоїдних, кажанів, частково у приматів і хижих. Однак, в кожній групі він зазнав адаптивних змін. У дрібних комахоїдних (землерийок), що відрізняються витягнутою вузькою мордою, зубні ряди з їх витягнутими вперед різцями утворили своєрідний «пінцет», яким зручно захоплювати і утримувати дрібну здобич (комах, червив і ін.), а горбкуватими з гострими верхівками корінними зубами трощити хітиновий покрив. Зубний ряд хижих зазнав більшого диференціювання: гострі різці, великі ікла і кутні з ріжучими краями. Ікла, як засіб захоплення і придушення здобичі, досягли найбільшого розвитку у вимерлого саблезубого тигра. Для з’ясування чисельності і видової ідентифікації застосовують «зубні формули», в яких показана кількість зубів у половині верхньої і нижньої щелеп. Типи зубів позначаються початковими літерами їх латинської назви. Зубна формула виглядає так: кабан І 3/3 С 1/1 РМ 4/4 М 3/3=44 зуба; заєць І 2/1 С 0/0 РМ 3/2 М 3/1=28 зубів. У вусатих китів зуби закладаються у ембріональному стані, але пізніше зникають. Одночасно по боках ротової порожнини, вздовж зовнішніх країв верхніх щелеп, утворюються епідермальні валики, які пізніше розростаються, роговіють і поділяються на ряд трикутних пластин, основи яких занурені в тканину ясен; кількість їх у різних видів коливається від 160 до 500. Ці пластини, що називають «китовим вусом», несуть «китиці» з переплетених рогових волокон і служать для відціджування планктонних організмів.
Пережована і достатньо змочена слиною їжа з ротової порожнини через глотку і стравохід потрапляє в шлунок. Стравохід більшості ссавців є тонкостінною трубкою, що оснащена гладкою мускулатурою. Лише у жуйних копитних він має поперечносмугасті м’язи, з їх допомогою їжа «жуйка») з шлунку самовільно відригується знову в ротову порожнину для додаткового пережовування. Шлунок відокремлений від стравоходу та кишечника і добре розвинений у всіх ссавців. Його розміри, форма і будова змінюються в різних рядах (рис. 306).
Рис. 306. Типи шлунків ссавців
А - єхидна; Б - кенгуру; В - людина; Г - заєць; Д - даман; Е - дельфін; Ж - бик:
1 - багатошаровий епітелій; 2 - одношаровий епітелій; 3 - епітелій з фундальними залозами; 4 - епітелій з пілоричними залозами
У однопрохідних шлунок має форму простого мішка і немає травних залоз.
Однокамерний шлунок хижих, приматів і комахоїдних за формою нагадує реторту, епітелій його стінок має багаточисельні травні залози. В харчуванні жуйних переважають грубі рослинні корми, тому їх шлунок складається з рубця, сітки, книжки і сичуга (рис. 307).
Рис. 307. Будова шлунка вівці та схема руху їжі
1 - стравохід; 2 - сичуг; 3 - книжка; 4 - сітка; 5 - рубець; 6 - пілоричний відділ
Перші три відділи (рубець, сітка і книжка) утворюють так званий передшлунок і вистелені багатошаровим епітелієм; у передшлунку немає травних залоз і в ньому відбувається лише бактеріальне бродіння з участю симбіонтів, які можуть існувати лише у нейтральному або слаболужному середовищі. Розщеплення рослинної їжі симбіонтами відбувається в рубці, де накопичується лише злегка пережована їжа; бродіння посилюється після повторного пережовування жуйки і змочування її слиною, яка має слаболужну реакцію. В сітці і книжці продовжується бродіння і механічне перетирання їжі. Обробка шлунковим соком відбувається тільки в сичузі, що має кисле середовище.
Травні залози шлунка неоднакові. У найближчому до стравоходу відділі зустрічаються розгалужені «кардіальні» залози; в його середньому відділі переважають важливі для травлення «фундальні» залози, які слабо розгалужені, а у прилягаючому до кишківника пілоричному - «пілоричні» залози. Шлунковий сік, що виділяється залозами, має соляну кислоту (до 0,4-0,5%) і ферменти - пепсин (розкладає білки), ліпазу (розкладає жири) і деякі інші.
Кишечник ссавців поділяється на тонку, товсту і пряму кишки; початкова частина тонкої кишки називається дванадцятипалою кишкою; на межі тонкого і товстого відділів відходить велика сліпа кишка, що зменшується в розмірах або зовсім зникає у небагатьох м’ясоїдних тварин. Як і у шлунку, стінки кишечника складаються з трьох шарів: внутрішнього слизистого з травними залозами, м’язового з поздовжньо і поперечно розташованими гладкими м’язовими волокнами і зовнішньої серозної оболонки. Залози стінок тонкої кишки виділяють різноманітні травні ферменти; тут же відбувається переварювання і всмоктування основних травних речовин. В товстий відділ кишечника поступає розріджена їжа з важкими для перетравлювання частинками. Там, і особливо у сліпій кишці розвиваються бродильні процеси з участю бактерій, грибків і найпростіших, аналогічні процесам в складному шлунку жуйних. У прямій кишці іде зворотнє всмоктування води і формування калових мас.
Кровоносна система.
Кровоносна система ссавців представлена двома колами кровообігу (рис. 308).
Рис. 308. Кровоносна система ссавців
1 і 2 - зовнішня і внутрішня сонні артерії, 3 - підключична артерія, 4 - ліва дуга аорти, 5 - легенева артерія, 6 - ліве передсердя,
7 - праве передсердя, 8 - лівий шлуночок, 9 - правий шлуночок, 10 - спинна аорта, 11 - нутрощева артерія, 12 - ниркова артерія,
13 - клубова артерія, 14 - яремна вена, 15 - підключична вена, 16 - ліва непарна вена, 17 - права непарна вена, 13 - задня порожниста вена, 19 - печінкова вена, 20 - ворітна вена печінки, 21 - печінка, 22 - нирка, 23 - клубова вена
Серце ссавців чотирьохкамерне (рис. 309).
Рис. 309. Будова серця ссавців
1 - сонні артерії, 2 - легеневі артерії, 3 - праве передсердя, 4 - правий шлуночок, 5 - ліве передсердя, 6 - лівий шлуночок,
7 - порожнисті вени, 8 - легеневі вени, 9 - підключична артерія, 10 - спинна аорта, 11 - ліва дуга аорти
Від лівого шлуночка чотирикамерного серця відходить одна ліва дуга аорти. У більшості видів від неї відділяється коротка безіменна артерія, що ділиться на праву підключичну і сонні (праву і ліву) артерії; ліва підключична артерія відходить самостійно. Спинна аорта - продовження лівої дуги - відгалужує судини до мускулатури і внутрішніх органів.
Лише у небагатьох ссавців однаково розвинені обидві порожнисті вени; у більшості видів права передня порожниста вена приймає в себе безіменну вену, утворену злиттям яремної і лівої підключичної вен. Несиметричні і рудименти задніх кардинальних вен нижчих хребетних - так звані непарні (хребетні) вени, характерні тільки для ссавців. У більшості видів ліва непарна вена з’єднується з правою непарною веною, яка впадає в праву передню порожнисту вену. Характерна відсутність ворітної системи нирок, що пов’язано з особливостями видільних процесів. Кровотворні органи спеціалізовані. Кістковий мозок продукує еритроцити, гранулоцити і тромбоцити; селезінка і лімфатичні залози - лімфоцити; ретикуло-ендотеліальна система - моноцити. Речовини аглютиніни, лізини, преципітини і антитоксини нейтралізують або знищують шкідливі речовини, що потрапили в кров. Дрібні еритроцити ссавців не мають ядер, що збільшує ефективність перенесення ними кисню.
Органи дихання і газообмін. У газообміні ссавців основна роль належить легеням (рис. 310).
Рис. 310. Дихальна система ссавців
1 - трахея; 2- легеня; 3 - бронхи; 4 — бронхіоли
У дихання ссавців також бере участь слизова поверхня дихальних шляхів і частково шкіра; через останню потрапляє всього 1% необхідного тварині кисню. Носова порожнина поділяється на переддвір’я, дихальний і нюховий відділи. Функція переддвір’я - вловлювання відносно крупних часток (пилу), що проникають з повітрям. Переддвір’я більш розвинене у жителів степових і пустельних районів, де повітря особливо запилене. Дрібні часточки пилу вловлюються у дихальному відділі носової порожнини, яка вистелена слизовою оболонкою з миготливим епітелієм, що має багато кровоносних капілярів, тут відбувається не тільки подальша очистка повітря від механічних домішок, але і його знезаражування бактерицидно активними речовинами слизу; одночасно повітря під час проходження між складками носової раковини зволожується і зігрівається протікаючою по капілярах кров’ю і віддає їй частину кисню. Нюховий відділ у вигляді розширення з його виростами бічних стінок - утворює лабіринт порожнин, вистелених нюховим епітелієм. Проходячи через хоани в глотку, повітря потрапляє в гортань. В основі гортані лежить кільцеподібний перснеподібний хрящ, характерний для всіх наземних хребетних. Передню і бічні стінки гортані утворює наявний тільки у ссавців щитоподібний хрящ. Черпакуваті хрящі розташовані з боків спинної сторони гортані. До переднього краю щитоподібного хряща прилягає тонкий надгортанник (рис. 310), який прикриває вхід у гортань при проходженні їжі через глотку. Голосові зв’язки - парні складки слизової оболонки, розташовані між щитоподібним і черпакуватим хрящами. Голоси більшості ссавців обмежені переважно низькочастотним діапазоном, що, однак, не перешкоджає можливості передачі складної і ємної інформації. До гортані прилягає трахея, яку підтримують хрящові кільця. Трахея поділяється на два бронхи, що відрізняються від неї лише меншим діаметром; в легенях вони діляться на ще більш дрібні трубочки, утворюючи бронхіальне дерево. Найдрібніші трубочки - бронхіоли - відкриваються в розширення, вистелені дихальним епітелієм, - пухирці - альвеоли, розміром 25-400 мкм, у стінках яких розгалужені багаточисельні капіляри. Така структура легень збільшує їх дихальну поверхню, яка в 50-100 разів перевищує поверхню тіла. Відносна величина поверхні, через яку в легенях відбувається газообмін, більша у тварин з високою активністю і рухливістю. Відносне збільшення легень спостерігається у високогірних і водних ссавців. У китів існує кільцеподібна мускулатура, замикаюча вхід в альвеоли і дозволяючи затримувати в них повітря навіть на значних глибинах. Для так званого реберного дихання об’єм грудної клітки змінюється за допомогою міжреберної мускулатури; при діафрагмальному - той же об’єм змінюється шляхом опускання і підйому м’язової грудинно-черевної перепони - діафрагми. В різному поєднанні обидва механізми функціонують у всіх ссавців; у хижаків переважає перший механізм, у копитних - другий. Кількість подихів у дрібних тварин з більш високим рівнем метаболізму вища у порівнянні з великими; у коня вона дорівнює 8-16, у щура 100-150, у миші -200 на хвилину. При пересуванні частота дихання зростає. Дихання бере участь в терморегуляції. Часте, але неглибоке дихання хижаків збільшує випаровування з поверхні верхніх дихальних шляхів, сприяє віддачі тепла. Прискорення глибокого дихання, посилюючи газообмін в легенях, збільшує теплопродукцію організму при низьких температурах.
Органи виділення і водно-сольовий обмін
Органи виділення ссавців представлені тазовими нирками (рис. 311).
Рис. 311. Сечовидільна система ссавців
1 - нирки; 2 - сечоводи; 4 - сім’яники; 5 - яєчник; 6 - яйцепровід; 7 - сім’япровід; 8 - матка; 9 - сім’явивідний канал
У ссавців в якості основного продукту азотистого обміну виводиться сечовина: за цією ознакою ссавці стоять ближче до амфібій. Водно-сольовий обмін здійснюється переважно через нирки і регулюється гормонами задньої долі гіпофіза, що впливають на діурез (сечовипускання) і зворотнє поглинання (реабсорбцію) води з первинної сечі (фільтрату) в ниркових канальцях. Також у водно-сольовому обміні у ссавців беруть участь як шкіра з її потовими залозами, так і кишкова трубка.
Нирки ссавців, як і інших амніот, метанефричні; мають власні вивідні канали - сечоводи, що впадають в сечовий міхур. Протока останнього відкривається у самців в копулятивний орган, а у самок - в переддвір’я піхви. У клоачних (яйцекладних) вивідні канали впадають в клоаку. Нирки бобоподібні, лежать по боках хребта. На поздовжньому перерізі нирки видно, що вона складається з двох шарів. У зовнішньому (кірковому) шарі розташований фільтруючий апарат - гломерули, що складаються з клубочка кровоносної судини і оточуючої його боуменової капсули, від якої починається вивідний канал, що ділиться на чотири відділи: проксимальний звивистий, петлю Г енле, дистальний звивистий і збиральну трубочку. Все разом має назву нефрон (рис. 312).
Рис. 312. Нирка ссавців
А - переріз через нирку людини; Б - схема циркуляції крові в нирці:
1 - ниркові піраміди; 2 - положення нефрона; 3 - ниркова миска; 4 - сечовід; 5 - ниркова аитерія; 6 - ниркова вена; 7 - боуменова капсула; 8 - судинний клубочок; 9 - проксимальний і 10 - дистальний звивисті відділи ниркового канальця; 11 - петля Генле; 12 - збиральний канал.
Нервова система. Головний мозок характеризується великими розмірами й складається з п'яти відділів (рис. 313).
Рис. 313. Головний мозок кролика
А - вигляд зверху; Б - вигляд знизу: 1 - передній мозок, 2 - проміжний мозок, 3 - середній мозок, 4 - мозочок, 5 - довгастий мозок,
6 - півкулі, 7 - нюхові цибулини, 8 - нова кора, 9 - гіпофіз, 10 - епіфіз, 11 - четвероверхів’я, 12 - півкулі мозочка, 13 - черв'ячок мозочка,
14 - піраміди, II, III, V- VII - головні нерви
Передній мозок представляє відносно великі півкулі. Такі півкулі зверху покриті сірою мозковою речовиною - мозковою корою, що складається з нервових клітин і безм'якотних нервових волокон. Вона називається мозковим сплетінням (неопаліумом). Друга складова переднього мозку - біла речовина - скупчення нервових волокон. У вищих звірів ці волокна утворюють спайку півкуль - мозолисте тіло. За допомогою нервових волокон кора великих півкуль зв'язана з іншими відділами мозку, а через них з усіма органами й тканинами тіла. Поверхня півкуль переднього мозку в одних тварин гладенька (кролик), в інших покрита борознами. У півкулях є дві порожнини - правий і лівий бокові шлуночки, з'єднані один з одним і з третім шлуночком, розташованим далі.
За переднім мозком міститься проміжний мозок, основну частину якого становлять зорові бугри. Тут розташовані епіфіз (рудимент тім'яного органа рептилій), лійка, яка є дном третього шлуночка, і гіпофіз - важлива залоза внутрішньої секреції. За проміжним мозком іде середній мозок, поділений двома перпендикулярними борознами на чотири бугри. Передні бугри сприймають світлові, задні - слухові подразнення. Четвертий відділ мозку - мозочок. Він складається з середньої непарної частки - черв'яка, і двох бокових часток - півкуль мозочка. Основна функція мозочка - координація руху й м'язового тонусу. П'ятий відділ - довгастий мозок - регулює діяльність ряду життєво важливих нервових центрів, зокрема дихального. Шлуночок довгастого мозку (четвертий) утворює ромбоподібну ямку й переходить далі в канал спинного мозку. Спинний мозок є продовженням довгастого. Як і в останньому, сіра речовина міститься всередині спинного мозку, а біла оточує його. Головних нервів у ссавців 12 пар.
Органи чуттів. Органи нюху в ссавців розвинені добре. Вони відіграють в їхньому житті важливу роль. Прогресивний розвиток органів нюху виявляється в збільшенні об'єму нюхальної капсули і її ускладненні шляхом утворення системи нюхових раковин (рис. 314).
Рис. 314. Органи нюху ссавців
1 - центр нюху; 2 - слизиста оболонка носа; 3 - гіпоталамус; 4 - носовий канал; 5 - орган Якобсона; 6 - паща; 7 — язик
Власне нюхову функцію виконує частина верхнього відділу носової порожнини з лабіринтом решітчастої кістки. Звичайно носова порожнина з'єднується з порожнинами (пазухами) кісток, які оточують її.
Орган слуху ссавців складається з внутрішнього й середнього вуха, зовнішнього слухового проходу та вушної раковини (рис. 315).
Рис. 315. Схема будови вуха ссавців
1 - напівколові канали; 2 - завиток; 3 - стременце; 4 - ковадло; 5 - молоточок;
6 - овальне вікно; 7 - барабанна перетинка; 8 - зовнішнє вухо
Зовнішній слуховий прохід є слуховою трубкою, оточеною барабанною кісткою, один кінець якої відкритий назовні, а другий затягнутий барабанною перетинкою, за якою лежить порожнина середнього вуха. На відміну від амфібій, птахів і птахів у ссавців не одна слухова кісточка, а три: молоточок (гомолог зчленівної кістки), ковадло (гомолог квадратної кістки) і стремінце (гомолог гіомандибулярної кістки). Вони рухомо з'єднуються й розташовуються ланцюжком так, що молоточок упирається в барабанну перетинку, до нього рухомо прикріплене ковадло, яке у свою чергу, з'єднане зі стремінцем. Останнє упирається в овальне вікно перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха. У внутрішньому вусі міститься дуже розвинений, спірально закручений відросток - завиток, у середині якого розташовуються найтонші волокна, які подібно до струн неоднакової довжини резонують в унісон зі звуками різної висоти. Це кортіїв орган.
Органи зору мають менше значення для ссавців, ніж для птахів, і відрізняються порівняно простою будовою (рис. 316).
Рис. 316. Будова ока ссавців
1 - склера; 2 - судинна оболонка; 3 - канал шлемма; 4 - корінь райдужки; 5 - рогівка; 6 - райдужка; 7 - зіниця; 8 - передня камера ока;
9 - задня камера ока; 10 - війчасте тіло;. 11 - кришталик; 12 - скловидне тіло;13 - сітківка;14 - зоровий нерв; 15 - зонулярні волокна
Вони набули деяких прогресивних особливостей. Ссавцям властивий бінокулярний стереоскопічний зір - фокусування очей на одному предметі, що поліпшило їх орієнтацію в просторі. Акомодація досягається лише зміною форми кришталика під впливом війчастого м'яза. Гострота зору підвищується внаслідок розростання кришталика. Органи дотику в ссавців представлені спеціальними тільцями та чутливими волосками - вібрисами, розташованими по всій поверхні тіла, зокрема на носі, навколо очей тощо.
Розмноження ссавців. Статеві органи ссавців більш складно організовані, ніж у інших амніот (рис. 317).
Рис. 317. Статева система ссавців
1 - нирка, 2 - надниркова залоза; 3 - сім’яник; 4 - додаток сім’яника; 5 - сім’япровід; 6 - сім’яний пухирець;7 - пряма кишка; 8 - сечовий міхур; 9 - передміхурова залоза; 10 - куперові залози; 11 - пеніс; 12 - препуціальні залози; 13 - пахвинний канал; 14 - стінка живота;
15 - стінки мошонки
Сім’яники парні, розташовані у задній частині черевної порожнини (клоачні, деякі комахоїдні, неповнозубі, хоботні, китоподібні, сирени, носороги) або перемістились в мошонку - шкірястий виріст, що сполучається з порожниною тіла пахвинним каналом (самчасті, хижаки, копитні, примати). До сім’яника прилягає витягнуте по осі тіло - придаток сім’яника - скупчення вивідних проток сім’яника (залишок переднього відділу мезонефричної нирки). Від придатка відходить вольфів канал - сім’япровід, що впадає коло основи статевого члена в його сечостатевий канал. Перед впаданням в цей канал сім’япроводи утворюють дольчасті розширення - сім’яні міхурці, секрет яких бере участь в утворенні сперми. У гризунів їх секрет виділяється після викидання сім’я в статеві шляхи самки, і, застигаючи, закупорює їх після копуляції.
Розмір яєчників помітно менший, ніж у решти хребетних. Парні яйцепроводи, гомологічні мюллеровим каналам, відкриваються в порожнину тіла біля яєчників лійками, що вистелені миготливим епітелієм. Верхній тонкий і звивистий відділ яйцепроводу називається фаллопієвою трубою, а нижній - розширений, з м’язовими стінками - маткою. У клоачних матки відкриваються в сечостатевий синус клоаки; у решти ссавців клоака зникає. У сумчастих нижня частина яйцепроводів перетворюється в парні піхви, які інколи зростаються кінцями і відкриваються в переддвір’я піхви (сечостатевий синус). У плацентарних ссавців нижні ділянки яйцепроводів зливаються в непарну піхву. Яйцеві клітини - оогонії - утворюються в яєчниках із зачаткового епітелію; вони ростуть і перетворюються в ооцити; кожний ооцит оточується фолікулярними клітинами, утворюючи первинний фолікул. До часу розмноження ооцит починає рости, накопичуючи жовток, а його оболонка розростається і між нею і яйцеклітиною - ооцитом утворюється заповнений рідиною простір. Фолікул перетворюється у граафів пухирець, що видається на поверхні яєчника. Потім оболонка пухирця лопається і яйцеклітина випадає в порожнину тіла (відбувається овуляція), звідки переходить у фаллопієву трубу, де і запліднюється. Утворений на поверхні яєчника рубець заповнюється кров’яним згустком, проростає лютеїновими клітинами, що містять жовтий пігмент і володіють гормональними функціями. Так у яєчнику утворюється жовте тіло, що виділяє гормон прогестерон. При заплідненні яйцеклітини і настанні вагітності розвивається жовте тіло, а прогестерон стимулює імплантацію зародка в стінку матки, одночасно затримуючи утворення нових граафових пухирців і овуляцію до закінчення вагітності.
Оболонки зародка сумчастих ссавців в період розвитку лише прилягають до стінки матки, викликаючи частковий гістоліз її поверхневих шарів. У частини видів утворюється зачаток зародкової частини плаценти шляхом зростання зовнішньої стінки алантоїса з серозою, але без утворення ворсинок, що проникають в товщу стінок матки. Живлення зародка відбувається за рахунок жовтка яйця і секреторних виділень клітин стінки матки. У плацентарних ссавців виникає справжня плацента: зрослі ділянки серози і зовнішньої стінки алантоїса утворюють хоріон (зародкову частину плаценти), вирости (ворсинки) якого входять в стінку матки; в цьому місці остання розрихлюється і утворює материнську частину плаценти. При цьому посилюється гістоліз тканин матки, і кровоносні судини зародка тісніше стикаються з судинами материнського організму. Це полегшує живлення зародка за рахунок речовин крові матері (гемотрофне живлення). Утворення плаценти називається імплантацією зародка. Плацента може мати різну будову: її називають дифузною, коли ворсинки розміщені рівномірно по всьому хоріону, або часточкова, коли вони зібрані в окремі групи, або дискоїдальною, коли ворсинки зосереджені в одному місці, утворюючи диск і т. д. Ступінь зв’язаності зародкової і материнської плацент неоднаковий і за цією ознакою розрізняють відпадаючу і невідпадаючу плаценти. У першому випадку зв’язок настільки глибокий, що при родах частина стінки матки відривається і виводиться назовні у вигляді посліду.
Ссавці вирізняються високим ступенем турботи про потомство на всіх етапах його розвитку. Лише однопрохідні ссавці відкладають великі, багаті жовтком яйця. У всіх ссавців після народження молоді тварини вигодовуються молоком.
Походженняя ссавців. Найдавніші ссавці - нащадки цинодонтів - відомі з пізнього тріасу (близько 200 млн років тому); тоді, ймовірно, виникли форми, які відносять до підкласу Аллотеріі (Allotheria - дослівно "інші звірі"), зокрема, Багатогорбкозубі (Multituberculata), названі так через безліч горбків на корінних зубах, розташованих у два паралельних ряди. Ікол ці тварини не мали, зате виділялися довгими різцями і займали, швидше за все, ту ж екологічну нішу, що і сучасні гризуни. У той же час багато рис будови відрізняють їх від сучасних ссавців, які ніяк не можуть бути їх нащадками. Існували вони, як вважають, з середини Юрського періоду (160 млн років тому) до нижнього олігоцену (35 млн років тому). Інша гілка ссавців зв’язана з Сімметродонтами (Symmetrodonta) - тваринам, що придбали характерну для ссавців будову корінних зубів з буграми, розташованими у формі трикутника; ці тварини, мабуть, стали предками нині живучих підкласів Першозвірів (Prototheria) і Звірів (Theria), а також вимерлого підкласу, представленого родиною Кунеотеріід (Kuehneotheriidae).
Що стосується першозвірів - то вже наприкінці юрського періоду з'явилися Однопрохідні (Monotremata), найдавніший викопний предок яких тейнолофос (Teinolophos), згідно палеонтологічними даними, мешкав в Австралії вже 120 млн. років тому. Звірі ж продовжували дивергенціювати, розділившись протягом юрського і крейдяного періодів на кілька інфракласів. Першими відділилися вимерлі тріконодонти (Triconodonta), далі також вимерлі Дріолестоіди (Dryolestoidea), і, нарешті, існуючі нині Сумчасті (Metatheria) і Плацентарні (Eutheria) - останні три інфракласи об'єднуються в групу Кладотерій (Kladotheria). Поділ на сумчастих і плацентарних відбулося на початку крейдяного періоду. В Китаї виявлені викопні Sinodelphis і Eomaia - примітивні сумчастий і плацентарний ссавці, які мешкали 120-110 млн років тому. Спочатку обидва ці інфракласи були досить поширені, проте надалі еволюція сумчастих змістилася в Австралію і Південну Америку, які тривалий час перебували в ізоляції від інших континентів. В Австралію плацентарні так і не потрапили, а в Південній Америці виявилися лише деякі їх представники, які є при цьому хижаками; цей факт дозволив сумчастим відносно спокійно існувати і розвиватися.
До кінця крейдяного періоду існувало безліч їх рядів, як вимерлих, так і сучасних. На території ж Євразії та Північної Америки ранні представники сумчастих зникли, не витримавши конкуренції з плацентарними. З нині живих рядів сумчастих найбільш древніми вважають Американських опосумів (Didelphimorphia), що виникли на території Північної Америки і згодом мігрували до Південної; інша гілка продовжила міграцію через Антарктиду до Австралії, де успішно розвивалася в умовах відсутністі конкурентів і дала початок п'яти загонам, об'єднуються в надзагін Австралійських сумчастих (Australidelphia). Плацентарні ж спочатку представляли собою дрібних комахоїдних тварин, подібних до сучасних кротів, їжаків і землерийок. Це були перші Комахоїдні (Insectivora).
За суячасними уявленнями, найдавніші плацентарні розділилися спочатку на дві гілки - Атлантичні і Північні (Atlantogenata і Boreoeutheria). Перші своїм походженням зобов'язані берегах Атлантичного океану;спочатку від них, мабуть, відокремилися представники надряду неполнозубость (Xenarthra), представлені нині рядами Броненосцевих (Cingulata) і Муравьедообразних (Pilosa) і перебралися в Південну Америку. Решта ж в Африці склали надряд Африканських звірів (Afrotheria). Друга гілка плацентарних пов'язана походженням з древніми Євразією і Північною Америкою; тут також намітилися дві гілки - Лавразійскі (Laurasiatheria) і Евархонтоглірові (Euarchontoglires), які пізніше також розділились на декілька рядів. Генетичні дослідження показали, що різні групи плацентарних, які зовні схожі один на одного, придбали свої риси не в результаті походження від загального предка, а в результаті конвергенції. Навпаки, близькі по генах ряди абсолютно різні як за будовою, так і за способом життя. Парнокопитні і непарнокопитні, звичайно, родичі, але відносно далекі. До парнокопитних, як це не парадоксально, найближчі родичі китів, а до непарнокопитних - вовки і кажани. Згідно з палеонтологічними і генетичним даними, більшість нині живучих рядів ссавців існували вже наприкінці крейди - палеоцені. В наступні епохи відбувся поділ їх на родини і більш дрібні таксономічні групи.
Значення ссавців для людини
Корисні ссавці багаточисельні і різноманітні. Серед давно приручених домашніх тварин вони займають більше 60% (15 видів). До них потрібно додати хутрових звірів, що розводять у клітках, і які знаходяться на ранній стадії доместикації (приблизно 20 видів), а також багаточисельних лабораторних тварин (щурі, миші, морські свинки і багато інших). Розведення у неволі супроводжується виведенням нових порід цих тварин. Кількість порід собак сягає 200 і продовжує збільшуватися; у кролів відомо більше сотні порід; серед лабораторних тварин збільшується число генетично чистих ліній мишей і щурів. Продовжується одомашнення нових видів: лося як транспортної тварини, оленя-марала для отримання пантів; нових хутрових звірів і лабораторних тварин. Для покращення існуючих і отримання нових порід використовується гібридизація домашніх тварин з дикими видами. Мисливсько-промислові тварини дають чималий прибуток в багатьох районах. Успішна охорона їх запасів і відновлення чисельності майже знищених хижацькою експлуатацією соболя, бобра, калана, котиків і інших тварин збільшує мисливські багатства України і суміжних країн; успішна акліматизація американських гризунів - ондатри і нутрії - також збільшило їх. Основними промисловими видами лісової зони залишаються білка, соболь, куниця, горностай, лисиці і зайці. У зв’язку з ростом чисельності цінних кунячих білка поступилась їм першим місцем (по собівартості здобутих шкірок). В тундровій зоні основне значення зберігають песець і заєць-біляк, в степах і пустелях - лисиці, зайці, дрібні кунячі, ховрахи; в долинах річок - ондатра, водяна полівка, видра, а на півдні нутрія; у гірських районах важливе значення мають бабаки. Інші види (ведмеді, котячі і ін.) складають лише незначну долю здобутої хутровини. Дикі копитні - важливе джерело розв’язання потреб в м’ясі і шкірі: північні олені в тундрі, лосі і олені в лісовій зоні, сайгак в степах і напівпустелях. Особливе місце займає морський звіробійний промисел або на ліжбищах (котики), куди звірі приходять розмножуватись, або з морських суден (китобійний і тюленячий промисли). У першому випадку відлов з перевагою молодих самців.
У перелік шкідливих тварин включають хижаків, що нападають на домашніх тварин і людину, шкідників лісу і сільськогосподарських рослин, носіїв і поширювачів захворювань людини і домашніх тварин. Напади великих хижих (тигр, лев, леопард, вовки, гієни, ведмеді і ін.) на людину досить рідкісні і звичайно це робиться особинами, що втратили здатність добувати природну здобич. Таких «людоїдів», безумовно, потрібно знищувати. Напад вовків на людину майже завжди пов’язаний з захворюванням вовків сказом. Необхідно обмежувати чисельність вовків і інших хижаків у місцях, де ті нападають на сільськогосподарських тварин, однак не слід перебільшувати їх шкідливість. Нерідко до цього вовків примушує зменшення чисельності копитних - їх природного корму. Різке скорочення чисельності великих хижих змушує приймати заходи щодо їх охорони: заборонено відстрілювати білого ведмедя, тигра, снігового барса.
Посівам, насадженням і пасовиськам шкодять гризуни і зайцеподібні. Їх шкідливість збільшується і тим, що багато мишей і полівок здатні до масових розмножень. Садам шкоду наносять соні і миші.
Багато ссавців є носіями і поширювачами небезпечних захворювань людини і домашніх тварин, а також на ссавцях годуються переносники цих захворювань: кліщі, блохи, воші, москіти. Бабаки, ховрахи, піщанки, деякі полівки, миші і інші гризуни (всього близько 200 видів) є носіями і поширювачами небезпечного мікроба, що спричиняє чуму. Водяні щурі (всього більш 60 видів) поширюють туляремію. Вірусні інфекції, особливо енцефаліти,
що передаються кліщами, пов’язані з дрібними ссавцями (личинково-німфальні фази кліщів) і великими ссавцями - хижими, копитними (дорослі кліщі). Близьке коло носіїв існує у геморрагічної лихоманки, кліщового сипного і зворотного тифів. Пустельні гризун є господарями шкірного лейшманіозу, а собачі - вісцерального лейшманіозу. Без участі переносників ссавці зберігають і передають інфекцію сказу (хижі, деякі кажани), еризипелоїда, лептоспірозів і листеріоза (полівки, щурі, миші, комахоїдні, хижі і копитні). Багато з цих інфекцій мають природні вогнища, тобто постійно існують у природі. Людина може захворіти контактуючи з хворою твариною або зараженою переносником (блохою, кліщем і т. п.), потрапивши на територію вогнища.
Систематика класу
Клас ССАВЦІ - MAMMALIA
Підклас ПЕРШОЗВІРІ - PROTOTHERIA
Ряд ОДНОПРОХІДНІ - MONOTREMATA
Підклас ЗВІРІ - THERIA
Інфраклас НИЖЧІ ЗВІРІ - METATHERIA
Ряд СУМЧАСТІ - MARSUPIALIA
Інфраклас ПЛАЦЕНТАРНІ або ВИЩІ ССАВЦІ - PLACENTALIA seu EUTHERIA)
Ряд НЕПОВНОЗУБІ - EDENTATA
Ряд ДАМАНИ (ЖИРЯКИ) - HYRACOIDEA
Ряд ХОБОТНІ (СЛОНИ) - PROBOSCIDEA
Ряд ТРУБКОЗУБІ - TUBULIDENTATA
Ряд ЯЩЕРИ (ПАНГОЛІНИ) - PHOLIDOTA
Ряд ШЕРСТОКРИЛИ - DERMOPTERA
Ряд КОМАХОЇДНІ - INSECTIVORA
Ряд ГРИЗУНИ - RODENTIA
Ряд ХИЖІ - CARNIVORA
Ряд ПРИМАТИ - PRIMATES
Ряд РУКОКРИЛІ - CHIROPTERA
Ряд КИТОПОДІБНІ - СЕТАСЕА
Ряд ЛАСТОНОГІ - PINNIPEDIA
Ряд СИРЕНИ - SIRENIA
Ряд МОЗОЛЕНОГІ - TYLOPODA
Ряд НЕПАРНОПАЛІ - PERISSODACTYLA
Ряд ПАРНОПАЛІ - ARTIODACTYLA
Ряд ЗАЙЦЕПОДІБНІ — LADOMORPHA