ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК - Захаренко М.О. - 2015

РОЗДІЛ 2. ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, АБО ЧЕРЕПНІ -VERTEBRATA, SEU CRANIATA

2.1. Відділ Безщелепні Agnatha або Ентобранхіати Entobranchiata

Відділ Безщелепні має ще назву Ентобранхіати, оскільки зябра (зяброві мішки) цих тварин вистелені складчастою ентодермою. Він об’єднує викопних і сучасних хребетних, у яких хорда протягом усього життя виконує функцію основного опорного стержня тіла. До відділу належать два вимерлі класи (Pteraspidomorphі, CephalaspidomorpM) й сучасний клас круглоротих (Cyclostomata).

Клас Круглороті (Cyclostomata) охоплює 38-45 видів сучасних безщелепних, які об’єднані у два підкласи: Міноги (Petromyzones) і Міксини (Myxini). Це найдавніший клас сучасних хребетних. Їм властивий хрящовий скелет із невиразно диференційованими окремими елементами, примітивні зябра (5-16 пар ентодермальних зябрових мішків), просто збудовані кровоносна і статева системи (гонади не мають самостійних вивідних проток), малі розміри головного мозку тощо. Міноги живуть у морях, опріснених ділянках, ріках і струмках; міксини - тільки в морях (гинуть за солоності води до 25 %о). Плавають, змієподібно вигинаючи тіло. Більшість із них - паразити й хижаки. Живляться м’якими тканинами, кров’ю і лімфою водних тварин, переважно риб.

Загальна характеристика круглоротих на прикладі міноги.

Мінога (Lampetra mariae) - представник класу круглоротих. Вона належить до найпримітивніших форм сучасних хребетних та має ряд спеціалізованих ознак як у зовнішній, так і у внутрішній будові, що виробились у процесі пристосування до напівпаразитичного способу життя. Циліндричне тіло міноги не має зовнішнього скелета (рис. 19).

Рис. 19. Зовнішній вигляд міноги

1 - ротова (присисна) воронка; 2 - непарна ніздря; 3 - око; 4 - зовнішні отвори зябрових мішків; 5 - органи бічної лінії; 6 - анальний отвір; 7 - сечостатевої сосочок; 8 - спинні плавці; 9 - хвостовий плавець; 10 - міомери; 11 — міосепти

Шкіра її гола, вкрита слизом, що постійно виділяється залозистими клітинами багатошарового епідермісу. Парні плавці, або метаплевральні

складки, у міноги відсутні. Непарні - спинний та хвостовий плавці слабо розвинені і підтримуються м'якими хрящовими променями - птеригіофорами. Органом прикріплення у міноги є широка ротова лійка, що оточена по краях шкірною оторочкою. На стінках ротової лійки розташовані рогові «зуби» - сполучнотканинні сосочки, вкриті роговим епідермісом. На нижній частині лійки вони зливаються в нижню рогову пластинку, а на верхній - у верхню. У глибині ротової лійки розташований м'язистий язик. Язик виконує допоміжну роль під час присмоктування міноги до тіла жертви або іншого предмета. На голові міноги розміщений ряд дрібних отворів бічної лінії, які виконують функцію шкірних органів чуття. Непарна ніздря, що не з'єднана з ротовою порожниною, закінчується сліпо гіпофізарним виростом. По боках голови розміщені слабо розвинені очі, а далі сім пар зовнішніх зябрових отворів. На кінці тіла, знизу, на межі тулуба і хвоста, є анальний отвір, за яким на кінці сосочка розташований сечостатевий отвір. Внутрішній скелет міноги характеризується сполучнотканинними утвореннями та хрящем. Осьовий скелет представлений хордою (рис. 20).

Рис. 20. Скелет міноги: А - вид зверху; Б - вид збоку Мозковий череп: 1 - черепна коробка; 2 - нюхова капсула; 3 - слуховая капсула;

4 - підочна дуга. Вісцеральний череп: 5 - кільцевий хрящ; 6 - передній верхній хрящ; 7 - задній верхній хрящ; 8 - бічні хрящі;

9 - паличкоподібні хрящі; 10 - під’язиковий хрящ; 11 - зяброва решітка; 12 - навколосерцевий хрящ. Осьовий скелет: 13 - хорда;

14 - зачатки невральних дуг

Парний ряд хрящиків (подвійний для кожного сегмента), що залягає в цій оболонці, являє собою зачатки верхніх невральних дужок хребців. Череп міноги дуже примітивний. Скелет неврального черепа представлений хрящовою основною пластинкою, що підстилає головний мозок. З боків до неї примикають слухові капсули, а спереду - хрящова нюхова капсула. Вісцеральний скелет представлений зябровою коробкою, до якої спереду примикають видозмінені зяброві дуги - парні стилевидні та підочні хрящі. Позаду цієї системи хрящів розташована хрящова навколосерцева сумка. Зяброва коробка являє собою ніжну хрящову решітку, що утворена дев'ятьма вертикальними дужками та чотирма поздовжніми хрящовими комісурами. Основу скелета присмоктувального апарата ротової лійки становить кільцевий

Рис. 21. Поздовжній розріз тіла міноги

1 - кільцевий хрящ; 2 - передній верхній хрящ; 3 - задній верхній хрящ; 4 - кільцевий хрящ; 5 - під’язиковий хрящ; 6 - нюхова капсула;

7 - хорда; 8 - головний мозок; 9 - спинний мозок; 10 - ніздря; 11 - гіпофізарний виріст; 12 - зуби язичкової пластинки; 13 - стравохід;

14 - печінка; 15 - три передні зяброві отвори; 16 - передсердя; 17 - шлуночок серця; 18 - дихальна трубка; 19 - спинна аорта;

20 - місце входження кардинальних вен у венозну пазуху; 21 - печінкова вена; 22 - венозна пазуха; 23 — яєчник

Травна система. Травна трубка починається передротовою лійкою, у міног більше розвинутою, ніж у міксин (рис. 22).

Рис. 22. Вигляд міноги зі сторони передротової лійки 1 - ротовий отвір; 2 - кінчик язика; 3 - рогова зубна пластинка на кінці язика;

4 - верхня (надротова) рогова зубна пластинка; 5 - нижня (підротова) рогова зубна пластинка; 6 - верхні губні «зуби»;

7 - бічні губні «зуби»; 8 - дрібні крайові губні «зуби»; 9 - шкіряна бахрома країв лійки

Вздовж краю лійки розміщені дрібні складки шкіри, які сприяють ліпшому присмоктуванню. У міксин навколо рота є дві пари вусиків. Зроговілі вирости епітелію внутрішньої поверхні лійки утворюють рогові зубчики й зубні пластинки: їхні розміри, форма й розміщення мають систематичне значення.

У глибині лійки є круглий ротовий отвір, обмежений знизу вершиною потужного язика, на якому розміщені один - два великі рогові зуби або складна рогова зубна пластинка. Дрібну здобич міноги всмоктують із водою. У разі присмоктування до великої здобичі міноги верхівкою язика пробурюють шкіру; міксини вгризаються у м’які тканини зубами язика.

Під час метаморфозу личинки міноги нижня частина задньої стінки глотки розростається й розділяє глотку на два ізольовані відділи - стравохід і дихальну трубку (рис. 23).

Рис. 23. Загальна схема будови глотки міноги:

А - личинка, Б - доросла особина; 1 - глотка; 2 - стравохід; 3 - дихальна трубка;

4 - складка, яка розділяє глотку на стравохід і дихальну трубку; 5 - ротова порожнина

В дихальну трубку відкриваються внутрішні отвори зябрових мішків. З боку ротової порожнини вхід у дихальну трубку прикриває дихальна складка - вітрильце. У міноги, яка плаває, вітрильце відхилене й закриває просвіт стравоходу; вода через рот проходить у дихальну трубку. На відміну від інших хребетних, у міноги від заднього кінця тіла до переднього тягнеться вузька трубка - стравохід. Вона огинає серце і переходить у кишку, відділену від стравоходу клапаном. Передня, трохи розширена, частина кишки виконує функцію шлунка, задня - прямої кишки. Вздовж всієї кишки тягнеться висока складка слизової оболонки, яка описує спіраль. Це - спіральний клапан, за допомогою якого збільшується всмоктувальна поверхня кишечника і уповільнюється проходження по ньому їжі. У результаті цього відбувається повне перетравлення їжі. Кишечник міноги у зв'язку з напівпаразитичним способом життя не диференційований на відділи. Він представлений прямою трубкою. Під шлунком розташована велика печінка. Підшлункова залоза відсутня. Виріст переднього відділу кишки - печінка функціонує як орган внутрішньої секреції. Дихальна трубка має по боках сім пар отворів, що ведуть у зяброві мішки, які сполучаються із зовнішнім середовищем сьома парами зябрових отворів ( рис. 24).

Рис. 24. Дихальна система міксин і міног:

1 - глотка; 2 - зяброві мішки; 3, 4 - зяброві отвори

Під час дихання міноги вода проходить через її ротову порожнину в дихальну трубку, з якої крізь внутрішні зяброві отвори потрапляє в зяброві мішки, а далі через зовнішні зяброві отвори виходить назовні. Якщо мінога прикріплена ротовою лійкою до своєї жертви, то при диханні вода надходить через зовнішні зяброві отвори всередину зябрових мішків і виходить назовні також через ці отвори. Головною ознакою кровоносної системи міног є добре відокремлене двокамерне серце, що складається з трьох відділів: тонкостінної венозної пазухи, передсердя та шлуночка (рис. 25).

Рис. 25. Кровоносна система міноги

1 - корінь спинної аорти: 2 - виносні зяброві артерії; 3 - передня кардинальна (яремна) вена; 4 - спинна аорта; 5 - задня кардинальна вена; 6 - кишкова артерія; 7 - приносні зяброві артерії; 8 - черевна аорта; 9 - зяброві щілини; 10 - шлуночок; 11 - передсердя;

12 - венозний синус; 13 - печінкова вена: 14 - підкишкова вена; 15 - хвостова вена і артерія; 16 - сонна артерія

Від останнього відходить черевна аорта, що в своїй основі утворює помітне розширення - цибулину аорти. У більшій частині черевної порожнини розміщені непарні статеві залози: у самців - сім'яник, у самок - яєчник. Вони не мають спеціальних вивідних протоків і статеві продукти виводяться назовні однаково. Через розриви стінок залоз вони випадають у порожнину тіла, а звідти через статеві пори, що розташовані на стінках сечостатевого синуса - у воду, де й відбувається запліднення.

Видільна система представлена мезонефричними нирками, що містяться в порожнині тіла ближче до хвостового відділу і розміщені на спинному боці у вигляді двох видовжених тіл. Сечоводи (Вольфові канали) з'єднані зі сечостатевим синусом, а останній відкривається назовні сечостатевим отвором.

Мозок міног хоч і примітивний, але має всі 5 відділів, властивих всім хребетним тваринам: передній, проміжний, середній, мозочок та довгастий. Вони розташовані в одній площині, не утворюючи вигинів, характерних для високоорганізованих хребетних (рис. 26).

Рис. 26. Мозок міноги

1 - передній мозок; 2 - нюхові долі; 3 - нюховий нерв; 4 - проміжний мозок; 5 і 6 - правий і лівий габенулярні ганглії;

7 - пінеальний орган (епіфіз); 8 - зоровий нерв; 9 - лійка; 10 - зорові долі; 11 - отвір в склепінні середнього мозку;

12 - дно середнього мозку; 13 - окоруховий нерв; 14 - трійчастий нерв; 15 - лицевий нерв; 16 - слуховий нерв;

17 - довгастий мозок; 18 - ромбоподібна ямка; 19 - зачатковий мозочок

Визначення видової належності міног здійснюють за конфігураціями рогових утворів у ротових лійках (рис. 27).

Рис. 27. Різні види міног

1 - каспійська; 2 - морська; 3 - українська; 4 - річкова; 5 - тихоокеанська; 6 — тризуба