Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013
Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.
АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)
5.4. КЛАС ССАВЦІ, або ЗВІРІ, MAMMALIA, seu THERIA
5.4.2. Поведінка i спосіб життя
5.4.2.1. Популяційна організація i спосіб життя
Ускладнення внутрішньовидових зв’язків супроводжується утворенням тимчасових або стійких угруповань особин на засадах спілкування й узгодженості в поведінці. Так виникла етологічна структура популяцій, що відповідає способу життя і способу розмноження виду. Ссавці, що живуть у норах або користуються постійними сховищами, звичайно ведуть поодинокий або сімейний спосіб життя, займають певні ділянки, захищаються від проникнення чужинців (багато мишоподібних, мідицеподібні, псоподібні). Перевага такої поведінки полягає в послабленні конкуренції за їжу і сховища й у порівняно рівномірному використанні території. Великі за розміром рухливі тварини, особливо копитні, утворюють кочівні стада або зграї. Кочівлі зменшують небезпеку виснаження пасовиськ, а об’єднання у групи збільшує захист від псоподібних. У китоподібних і тюленевих об’єднання у групи збільшує можливість виявлення скупчень корму.
Проміжне положення між поодиноким і стадним способом життя займають колоніальні поселення мишоподібних (бабаків, ховрахів та ін.) або зайцеподібних (пищух). Вони живуть у місцях із достатньою кількістю корму та забезпечують кращі можливості для виявлення псоподібних, а також птахів. В умовах тісного співжиття і постійного спілкування сусідів ці тварини в межах поселення мають свої індивідуальні або сімейні ділянки. Часто тут поселяються й інші види, які ведуть відокремлений спосіб життя і яких приваблюють сприятливі умови (їжа, сховища) таких колоній.
У групах тварин із номадним (кочівним) способом життя й у поселеннях видів, що ведуть самотній або сімейний спосіб життя, утворюються групи особин, які підтримують частіші контакти і нерідко діють сумісно. Такі парцелярні угруповання, великі сім’ї, або клани, ефективніше забезпечують розмноження, одночасно впорядковуючи використання кормів, полегшуючи створення сховищ, прихистків і стежок у місцях перебування. Контакти і часті взаємодії тварин у таких угрупованнях на ширших засадах забезпечують виховання молоді й збагачення її досвідом попередніх поколінь. Структура популяцій виникає в ході спілкування тварин, відображаючи їхні видові й індивідуальні особливості. Основою утворення популяційної структури слугує ранжування особин, яке відображає різний стан особин у групі: домінант, субдомінанти і підлеглі. Система рангів у популяції звичайно складна і завжди рухома. У ссавців, особливо стадних, вона набуває особливої складності. Трапляються колові системи супідрядності й існують паралельні, незбіжні системи супідрядності, що обслуговують різні аспекти життя групи (рис. 5.73).
Рис. 5.73. Системи ранжування (супідрядності) у різних популяційних угрупованнях.
Буквами позначено окремих особин, цифрами - кількість випадків домінування
Набуте становище у групі звичайно пов’язане зі спадковими особливостями, станом особини та її досвідом. Домінант втрачає ранг унаслідок помилки, хвороби або появи сильнішого суперника. Така рухомість системи рангів забезпечує високі здатності групи до пристосувань у змінених умовах існування. Ранжування звичайно супроводжується сутичками між претендентами, особливо гострими у стадних тварин, які в період розмноження утворюють гареми. Емоційно напружені поєдинки самців часто в цей час могли б бути смертельними для суперників, якби в ході природного добору знаряддя нападу не набули турнірного, порівняно безпечного характеру, або не виникли захисні пристосування, подібні до калкана кабанів - потужної, пружної сполучнотканинної жирової подушки на плечах, що захищає від ікол суперника.
У деяких групах простежується розподіл обов’язків. Наприклад, у прайдах левів самці переважно охороняють мисливські території від вторгнення чужинців (членів сусідніх прайдів), а самки добувають їжу і турбуються про молодь. У зграях (великих сім’ях) вовків під час нападу на велику здобич одні заганяють її, тоді як інші прагнуть перетнути їй шлях або нападають із засідки.
Складна внутрішньопопуляційна структура змінює характер дії природного добору: поряд з індивідуальним відбувається і добір груп із кращою організацією. Розподілена на парцелярні угруповання популяція не втрачає цілісності, яка забезпечена загальною системою внутрішньопопуляційних зв’язків (хімічних, візуальних, акустичних), влаштуванням спільних нір, стежок, гнізд тощо. На зайнятій популяцією території виникає сигнальне поле , яке зв’язує парцели в єдину популяцію. Вивчення системи сигналізації та сигнальних полів має практичне значення, оскільки відкриває можливості керування розміщенням, чисельністю й поведінкою корисних і шкідливих диких тварин за допомогою технічного відтворення сигналів або їхніх систем. Існує обмін особинами між популяціями; він відбувається під час розселення молоді. У ході дозрівання змінюється стан молодих тварин (підвищується рівень і мінливість їхнього метаболізму, зростає нервова збудливість). У цей час вони покидають знайому територію в пошуках партнера і нових місць перебування. Як засвідчило мічення, під час розселення молодняк робить звичайно неспрямовані переміщення, які в десятки і сотні разів перевищують рухливість дорослих.
Біологічні (річні) цикли неоднакові у ссавців із різним способом життя. Час народження молоді завжди припадає на найсприятливіший для їхнього росту і розвитку період, у більшості випадків на весну - початок літа. Час парування зумовлений тривалістю вагітності (інколи збільшується діапаузою) і може припадати на різні сезони року: навесні (у мишоподібних і мідицеподібних), узимку (у псових), восени (у оленеподібних), улітку (у куниць) або відразу після пологів (тюленеві). У ссавців із кількома приплодами на рік (дрібні мишоподібні) розмноження за сприятливих умов може тривати протягом цілого року (миші, полівки, лемінги).
Після підростання молоді у тварин із відокремленим способом життя сім’ї розпадаються і відбувається розселення (дисперсія) молоді. У стадних форм молодь або тримається разом зі самками, або утворює окремі групи. Восени ссавці готуються до зимівлі; у цей час тварини накопичують жирові резерви, змінюють літній волосяний покрив на зимовий, деякі види роблять запаси корму на зимовий період. Одночасно відбувається перебудова популяційної структури; до зимового періоду дрібні групи тварин часто об’єднуються в більші за розміром групи. У норах мишоподібних (мишей, полівок), які влітку живуть окремими сім’ями, знаходили по 20-30 тварин в одному прихистку. Багато копитних до зими об’єднується у великі табуни, що сприяє міграціям і перебуванню в місцях годування. Утворення груп дає змогу хижакам (вовкам та ін.) добувати великих за розмірами тварин. Лише дрібні хижі (мустелові), активні в зимовий період мідицеподібні, деякі мишоподібні та зайці продовжують відокремлене існування.
У сплячку або зимове заціпеніння впадає багато ссавців, проте характер цих явищ у різних рядах неоднаковий. Сплячки немає в оленеподібних, тюленевих і китоподібних, яким властиві кочівлі (номадний спосіб життя). У білок за умов суворого похолодання під час зими лише зменшується активність. У деяких псоподібних (ведмеді, борсуки й ін.) сплячка виявляється у пригніченні рухової активності, при цьому зберігається високий рівень обміну речовин і температури. Глибший сон властивий деяким мишоподібним (хом’якам) і кажанам. Справжня сплячка з повним заціпенінням і різким зниженням температури тіла властива деяким комахоїдним, наземним білячим (бабакам і ховрахам), соням і тушканчикам. Вона характерна не лише для зимового періоду, а й для літньої посухи.
Міграції властиві широкому колу ссавців. Псоподібні в пошуках здобичі змінюють місця перебування в різні сезони, переміщуються на порівняно невеликі відстані. Обмежені сезонні кочівлі робить багато мишоподібних. Значні кочівлі властиві більшості стадних видів. На сотні та навіть тисячі кілометрів мігрують деякі ра- тичні (північний олень), тюленеві й китоподібні, а також деякі кажани. Сезонні кочівлі, як і перельоти птахів, повторюються щорічно і відбуваються певними міграційними шляхами. Сезонні міграції слід відрізняти від розселення молоді, яке в роки збільшення чисельності часто набуває характеру масового виселення (еміграція). Саме такі переважно міграції вивірок і нашестя лемінгів; песці у процесі таких сезонних кочівель проникають у південну тайгу.