Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 3. ПІДТИП ХРЕБЕТНІ, або ЧЕРЕПНІ, VERTEBRATA, seu CRANIATA

3.1. ВІДДІЛ БЕЗЩЕЛЕПНІ. КЛАС КРУГЛОРОТІ. ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІЗАЦІЇ

Відділ Безщелепні має ще назву ентобранхіати, оскільки зябра (зяброві мішки) цих тварин вистелені складчастою ентодермою. Він об’єднує викопних і сучасних хребетних, у яких хорда протягом усього життя виконує функцію основного опорного стержня тіла.

Клас Круглороті Cyclostomata охоплює 38-45 видів сучасних безщелепних, які об’єднані у два підкласи: міноги Petromyzones і міксини Myxini. Це найдавніший клас сучасних хребетних. Їм властивий хрящовий скелет із невиразно диференційованими окремими елементами, примітивні зябра (5-16 пар ентодермальних зябрових мішків), просто збудовані кровоносна і статева системи (гонади не мають самостійних вивідних проток), малі розміри головного мозку тощо. Міноги живуть у морях, опріснених ділянках, ріках і струмках; міксини - тільки в морях (гинуть за солоності води до 25%). Плавають, змієподібно вигинаючи тіло. Більшість із них - паразити й хижаки. Живляться м’якими тканинами, кров’ю і лімфою водних тварин, переважно риб.

Зовнішній вигляд і покриви. Представники класу мають змієподібне тіло (рис. 3.1). Шкірні покриви не мають зовнішнього скелета. Шкіра складається із багатошарового епідермісу та дерми, має багато одноклітинних залоз, які виділяють слиз. Слиз захищає тіло від пошкоджень, полегшує пересування у воді, а в мік- син він полегшує проникнення у тіло жертви. На голові й тулубі розташовані маленькі отвори органів бічної лінії.

Рис. 3.1. Зовнішній вигляд міноги (А) й міксини (Б)

Парних плавців нема. У міног приблизно посередині спинної частини тіла розташований передній спинний плавець, за ним - задній, з’єднаний з невеликим хвостовим. Хвостовий плавець - протоцеркальний (симетричний за зовнішнім виглядом і внутрішньою будовою). Спинні та хвостові плавці підтримуються за допомогою системи довгих тонких хрящових променів - птеригіофорів. З нижнього боку, на межі між тулубом і хвостом, розміщується анальний отвір, а за ним на сосочку - сечостатевий. Ротовий отвір міститься у глибині передротової лійки. Міохордальний комплекс добре розвинутий як у личинок, так і у дорослих.

Скелет. Вісцеральний відділ хрящовий, щелеп немає. Осьовий скелет утворений хордою. Хорду оточує товста оболонка, яка захищає також спинний мозок. У міног у товщі цієї оболонки містяться паличкоподібні хрящики (по дві пари в кожному сегменті тіла), які є зачатками хребців. У міксин таких «хрящиків» немає.

Мозковий череп круглоротих перебуває на еволюційній стадії, яка властива раннім етапам ембріонального розвитку решти хребетних тварин. Він є розрослими парахордаліями, які охоплюють головний мозок знизу і з боків (у міксин бічні частини не розвинуті). Зверху мозок закритий тонкою сполучнотканинною плівкою.

Потиличний відділ мозкової коробки не розвинутий. Спереду до мозкового черепа прилягає непарна, але розділена надвоє нюхова капсула, а до задніх бічних стінок - парні слухові капсули (рис. 3.2).

Своєрідним є вісцеральний скелет: він охоплює скелет передротової лійки, навколозяброву решітку і навколосерцевий хрящ. Кільцеподібний хрящ і декілька непарних хрящів підтримують стінки передротової лійки та м’язистий язик. Деякі з цих хрящів приростають до мозкового черепа. Навколозяброва решітка розвинута лише у міног, її немає у міксин. До зябрової решітки приростає навколосерцевий хрящ, який охоплює серце з боків і ззаду. До вісцерального скелета належить і під- очноямкова дуга, яка приростає до мозкового черепа.

Рис. 3.2. Скелет міноги: А - вигляд зверху; Б - вигляд збоку

Хвостовий і спинний плавці підтримувані довгими й тонкими хрящовими променями.

М’язова система круглоротих значно потужніша, ніж у безчерепних. Вона складається з м’язових сегментів - міомерів, відділених один від одного сполучнотканинними перегородками - міосептами. Кожна міосепта утворює ламану лінію у вигляді латинської букви W. На голові та в зябровій ділянці під міомерами соматичних м’язів є вісцеральні м’язи, які утворюють складну систему м’язів передротової лійки, язика й зябрових мішків (рис. 3.3). Ці м’язи забезпечують присмоктування до жертви, пробурення отвору в її покриві, висмоктування їжі, а також створення руху води крізь зяброві мішки.

Рис. 3.3. Сагітальний розріз переднього кінця тіла міноги

Травна система. Травна трубка починається передротовою лійкою, у міног більше розвинутою, ніж у міксин. По краю лійки наявні дрібні складки шкіри, які сприяють ліпшому присмоктуванню. У міксин навколо рота є дві пари вусиків. Зроговілі вирости епітелію внутрішньої поверхні лійки утворюють рогові зубчики й зубні пластинки: їхні розміри, форма та розміщення мають систематичне значення.

У глибині лійки є круглий ротовий отвір, обмежений знизу вершиною потужного язика, на якому розміщені 1-2 великі рогові зуби або складна рогова зубна пластинка. Дрібну здобич міноги всмоктують із водою. У разі присмоктування до великої здобичі міноги верхівкою язика пробурюють шкіру; міксини вгризаються у м’які тканини зубами язика.

У личинок міног на початку глотки є миготливий жолобок - ендостиль, який виділяє слиз. Коливання війок ендостиля і рухи вітрильця (паруса) - складки на межі ротової порожнини та глотки - урухомлюють шнур слизу, який тягнеться до кишечника. Харчові частки потрапляють із водою у глотку, їх захоплює потік слизу і спрямовує до кишечника, а вода проходить у зяброві мішки й через їхні зовнішні отвори виштовхується назовні. Такий спосіб живлення властивий личинці міноги - піскорийці. Він дуже подібний до живлення ланцетника. Ця подібність - приклад рекапітуляції - повторення ознак предків у розвитку нащадків.

Під час метаморфозу личинки міноги нижня частина задньої стінки глотки розростається (рис. 3.4, 4) й розділяє глотку на два ізольовані відділи - стравохід і дихальну трубку. В дихальну трубку відкриваються внутрішні отвори зябрових мішків. З боку ротової порожнини вхід у дихальну трубку прикриває дихальна складка - вітрильце.

У міноги, яка плаває, вітрильце відхилене й закриває просвіт стравоходу; вода через рот проходить у дихальну трубку, а звідти - у зяброві мішки. Коли мінога присмокталася до здобичі, то вітрильце закриває вхід у дихальну трубку, а кров жертви потрапляє у стравохід і кишечник міноги.

Завдяки скороченню м’язів й еластичності навколозябрової решітки змінюється об’єм зябрових мішків, унаслідок чого до них надходить вода; у цьому разі дихальна трубка сприяє перерозподілу води між зябровими мішками.

В усіх круглоротих кишечник не утворює петель, відкривається анальним отвором. У міног всмоктувальна поверхня кишечника збільшена завдяки наявності великої складки - спірального клапана, який проходить уздовж усієї кишкової трубки.

У круглоротих є велика печінка, що розміщена за серцем і має форму конуса. Жовчний міхур відкривається протокою в кишечник. У міног, які йдуть на нерест і в цей час перестають живитися, жовчний міхур редукований. Підшлункова залоза утворена острівками клітин на стінках кишечника.

Рис. 3.4. Глотка піскорийки (А) й міноги (Б)

Круглороті здатні поглинати велику кількість поживи. Наприклад, міксини за 7-10 год живлення збільшують масу в 7-8 разів. Ситі тварини можуть довго бути без їжі. Міноги полюють на риб різних розмірів. Міксини також є хижаками, нападають на риб і головоногих. Жертву знаходять за допомогою нюху. Полюють уночі. Вдень закопуються у дно водойми.

Дихальна система. Вже в ембріонів круглоротих утворюються зяброві щілини, які з’єднують порожнину глотки із зовнішнім середовищем. Внутрішня поверхня зябрових мішків має численні складки. У міксин - від 6 до 16 пар зябрових мішків, у міног - 7 пар. У міксин зовнішні канали зябрових мішків з кожного боку тіла відкриваються назовні спільним отвором, що розміщений посередині довжини тіла; у міног зяброві мішки відкриваються окремими отворами.

Дихання тварин відбувається завдяки ритмічній роботі м’язів зябрової стінки. Вода потрапляє через ротовий отвір у глотку (в дорослих міног - у дихальну трубку) й зяброві мішки. Під час живлення вода надходить і виходить крізь зовнішні зяброві отвори. Є також шкірне дихання, у якому беруть участь капіляри шкіри.

Кровоносна система круглоротих подібна до кровоносної системи ланцетника. Але у круглоротих є справжнє серце, яке складається з передсердя і шлуночка (рис. 3.5). Наявне одне коло кровообігу. В серці циркулює лише венозна кров. Великі вени впадають у тонкостінну венозну пазуху, звідти кров надходить до передсердя, і потім - у шлуночок, який має міцні м’язові стінки. Від шлуночка відходить черевна аорта, від черевної аорти до міжзябрових перегородок - парні приносні артерії, кожна з яких постачає кров’ю половину розташованих спереду і ззаду від неї зябрових мішків.

У капілярах складок зябрових мішків кров насичується киснем і віддає вуглекислоту. Капіляри зливаються у виносні зяброві артерії, які впадають у розміщену під хордою непарну спинну аорту.

Від переднього кінця спинної аорти відходять сонні артерії, які постачають кров до переднього кінця голови, а також артерії до міомерів, травної трубки й інших органів.

Венозна кров із хвостового відділу збирається у хвостову вену, яка розпадається на дві задні кардинальні вени.

Рис. 3.5. Схема кровоносної системи невської міноги (вигляд з черевного боку)

Кров з голови несуть дві передні кардинальні вени. Передні й задні кардинальні вени впадають у венозну пазуху. Від м’язів язика й нижньої частин голови венозна кров тече нижньою яремною веною, яка також впадає у венозну пазуху. Кров від кишечника збирається у підкишкову вену, яка в печінці розпадається на сітку капілярів і утворює ворітну систему печінки. Її капіляри зливаються в коротку печінкову вену, яка так само впадає у венозну пазуху.

Селезінки у круглоротих нема. Кров утворюється у стінках стравоходу й кишечника, а також у нирках, печінці й жировій тканині вздовж спинної струни. Загальна кількість крові становить 4-5% від маси тіла тварини. У 1 мм³ крові налічують 130-170 тис. еритроцитів, які містять від 3 до 8% гемоглобіну.

Видільна система. Круглороті мають характерні для усіх хребетних органи виділення - нирки, які здатні за допомогою фільтраційного апарату виділяти з організму надлишок води і продукти метаболізму (рис. 3.6). Отже, нирки беруть участь у водно-сольовому обміні, разом зі шкірою підтримують осмотичний стан внутрішнього середовища організму.

Рис. 3.6. Поздовжній розріз задньої частини тулуба міноги

В онтогенезі спостерігають заміну наявного в ембріонів пронефроса на характерні для дорослих особин парні тулубові нирки (мезонефроси). Нирки розташовані на спинному боці черевної порожнини у вигляді стрічкоподібних утворень, які прикривають верхню частину статевої залози. По нижньому краю нирки проходять сечоводи, які впадають у сечостатевий синус, що відкривається назовні отвором на вершині однойменного сосочка, розташованого одразу за анальним отвором. Нирки круглоротих мікроанатомічно суттєво відрізняються від нирок щелепноротих. Усією довжиною нирок у вигляді шнура проходить гломус - скупчення артеріальних капілярів, які виділяють інфільтрат. Міжклітинними проміжками інфільтрат стікає в короткі ниркові канальці, де частково повторно засвоюються цінні для організму речовини. У круглоротих, на відміну від інших хребетних, ще не відбулося анатомічного об’єднання двох елементів - фільтрувального клубка й капсули, у якій накопичується інфільтрат.

У міксин, мешканців моря, осмотичний тиск крові аналогічний до осмотичного тиску морської води. Такий осмотичний тиск у тварин виникає завдяки іонам неорганічних солей, а також високій концентрації сечовини у крові. У прісних водоймах стабілізація осмотичного тиску в крові міног забезпечена внаслідок збільшення кількості води, яка виводиться з тіла тварин (до 45% від маси тварини за добу).

Статева система. Усі круглороті - роздільностатеві. У міксин диференціація настає перед статевою зрілістю. Непарна статева залоза (яєчник у самки) у статевозрілих особин займає майже всю черевну порожнину. Спеціальних статевих проток у круглоротих немає. Зрілі статеві продукти розривають стінки статевої залози, випадають у порожнину тіла, через статеві пори потрапляють усередину сечостатевого синуса й через сечостатевий отвір виходять назовні. Запліднення зовнішнє.

Половина видів міног належить до прохідних: вони живуть у морі, а на нерест пливуть у річки. Прохідні міноги під час нересту нічим не живляться, використовуючи запаси жиру, який вони накопичили (до 20% маси тіла).

Міноги, які живуть у прісній воді (як мінога українська Eudontomyzon mariae), відкладають до 5 тис. ікринок, прохідні (європейська Lampetra fluviatilis і каспійська Caspiomyzonwagneri) - до 40 тис., а далекосхідна Lampetra japonica - до 125 тис. ікринок. Морські міноги продукують до 240 тис. ікринок.

Під час нересту у міног збільшуються розміри спинних плавців, простежується дегенерація кишечника, зникають жовчний міхур і жовчна протока, припиняється робота залоз ротової лійки. Більшість міног моноциклічна, тобто після нересту гине. Деякі морські міноги поліциклічні.

Самка міксини на глибині 100 м і більше відкладає 15-30 овальних яєць завдовжки 2,0-2,5 см (рис. 3.7). Яйця вкриті роговою оболонкою, багаті на жовток. На полюсах яйця розміщені пучки ниток, які закінчуються гачечками. За їхньою допомогою яйця зчіплюються одне з одним і прикріплюються до субстрату. Всі міксини поліциклічні, під час нересту нічим не живляться.

Розвиток і ріст міног та міксин суттєво відрізняються. Міноги мають яйця з малою кількістю жовтка. Через 3-12 днів після запліднення з ікринки вилуплюється личинка довжиною близько 1 см, яка зветься піскорийкою.

На відміну від дорослих особин, у неї немає присмоктувальної лійки й рогових зубчиків, добре розвинута верхня губа, гірше розвинуті спинні плавці й недорозвинуті очі (рис. 3.8). Личинки мають велику глотку зі зябровими отворами й ендостилем. За способом життя вони нагадують ланцетника. Личинковий період триває 3-4 роки, потім відбувається метаморфоз, під час якого формується присмоктувальна лійка, на її стінках і язиці утворюються рогові зубчики, глотка ділиться на стравохід і дихальну трубку, розвиваються потужні м’язи язика, збільшуються розміри очей, і піскорийка перетворюється на міногу.

Рис. 3.7. Яйця міксини (за В.К. Солдатовим)

Рис. 3.8. Доросла річкова мінога Lampetra planer (А) та її личинка - піскорийка (Б)

Розвиток міксин відбувається без метаморфозу: молодь відрізняється від дорослих особин лише розмірами.

Нервова система й органи чуття. У круглоротих порівняно з іншими хребетними нервова система примітивна. Головний мозок відносно малий, його відділи лежать в одній площині й не налягають один на одного (рис. 3.9). Передній мозок невеликий; дно його утворюють смугасті тіла. Нюхові частини дещо більші від переднього мозку. Це пов’язано зі значенням для життя круглоротих хімічного чуття під час пошуку здобичі.

З боків проміжного мозку помітні габенулярні ганглії - первинні зорові центри. На склепінні проміжного мозку розміщені два вирости, які у частини видів набувають ознак очей (мають пігмент, світлочутливі й гангліозні клітини). У передній частині проміжного мозку є парієтальний (тім’яний) орган; над ним лежить пінеальний орган, який у інших хребетних перетворений на епіфіз.

Від передньої частини дна проміжного мозку відходить пара зорових нервів. Хіазма (перехрестя) у круглоротих не утворюється. Позаду розміщена лійка, до якої прилягає гіпофіз. Бічні стінки середнього мозку формують невеликі зорові частки. За середнім мозком розташований дуже маленький мозочок, який має вигляд валика й обмежує спереду ромбоподібну ямку. Його слабкий розвиток свідчить про простоту рухів круглоротих. Довгастий мозок поступово переходить у стрічкоподібний спинний мозок. Унаслідок недорозвитку потиличного відділу дев’ята й десята пари головних нервів відходять позаду слухових капсул за межами черепа. У міног спинні корінці спинного мозку не з’єднані з черевними, а у міксин (як і у щелепноротих) таке з’єднання є. Розвинута симпатична нервова система.

Спинному мозку й периферичній нервовій системі властива висока автономність: обезголовлена мінога або міксина після подразнення виконує плавальні рухи.

Порівняно низький рівень розвитку центральної нервової системи позначився й на розвитку окремих органів чуття.

Рис. 3.9. Мозок міноги: А - згори; Б — знизу

У круглоротих добре розвинуті органи хімічного чуття. Від непарної ніздрі починається носовий хід, який веде до нюхової капсули і продовжується у вигляді довгого пітуїтарного виросту, сліпий кінець якого закінчується під черепом і переднім кінцем хорди. У середню частину пітуїтарного виросту через затягнутий тонкою плівкою отвір у дні черепа вп’ячується гіпофіз. Нюхова капсула складкою розділена на дві частини. Це дає підстави припустити, що у предків круглоротих ніздрі й нюхові капсули були парними. Усередині капсули міститься пігментований нюховий мішок. Надходження до нюхового мішка води та її відтік відбуваються внаслідок зміни об’єму пітуїтарного виросту. У міксин пітуїтарний виріст відкривається отвором у ротову порожнину, тому навіть закопана в намул тварина має здатність заповнювати зяброві мішки водою через ніздрю.

Іншим органом чуття є бічна лінія (сейсмосенсорний орган). Вона добре помітна в передній частині тіла: у вигляді ланцюжка дрібних горбочків пролягає спинним боком до початку спинного плавця.

Парні очі мають типову для хребетних будову, але вкриті тонкою прозорою плівкою. Міноги можуть бачити контури предметів на близькій відстані. У міксин очі розвинені гірше.

Орган слуху й рівноваги представлений внутрішнім вухом, яке міститься у слуховій капсулі. У міног розвивається два вертикальних півколових канали, а в міксин - один.

На голові у морської міноги є електричний орган, який регулярно, через кожні 50-80 мс генерує електричні імпульси. Унаслідок цього навколо голови тварини утворюється електричне поле напругою до 1 мВ. За зміною цього поля тварина може відчувати наближення інших організмів або предметів.

У товщі шкіри розміщені нервові закінчення, які сприймають температурні, тактильні, хімічні подразнення.