Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013
Розділ 4. ВІДДІЛ ЩЕЛЕПНОРОТІ, або ЕКТОБРАНХІАТИ, GNATHOSTOMATA, seu ECTОBRANCHIATA. НАДКЛАС Риби РІSCES
4.2. КЛАС КІСТКОВІ РИБИ OSTEICHTHYES
4.2.1. Особливості організації
Зовнішній вигляд. Форма тіла залежить від умов життя, її варіацій значно більше, ніж у інших хордових (рис. 4.19). Торпедоподібні обтічні обриси у поєднанні з пружністю плавців допомагають кістковим рибам подолати опір щільного водного середовища, дають змогу економно витрачати енергію, долаючи значні відстані.
Типовим для риб є пелагічне забарвлення - плавний перехід від темних відтінків спинного боку до світлих черевного. Коли пошуки їжі або місця для розмноження є другорядними у стратегії життя, наприклад, в екосистемах коралових рифів, потреби маскування, використання схованок, зумовлюють існування риб, зовні дивних і атракційних. Незважаючи на велику розмаїтість, кістковим рибам властиві спільні риси будови й фізіологічні процеси.
Рис. 4.19. Форма тіла костистих риб
Покриви. Багатошаровий епітелій містить численні одноклітинні залози, що виділяють слиз для захисту від бактерій, феромони, сигнальні речовини («речовина страху»). Під епітелієм є сполучна тканина - коріум (рис. 4.20). У обидвох цих шарах наявні пігментні клітини - хроматофори, які за сигналами довгастого мозку можуть змінювати форму й глибину залягання у товщі шкіри. Багатьом рибам це дає змогу маскуватися під колір оточення (бичкові, камбалові). Завдяки гормональному регулюванню деякі риби в період розмноження набувають яскравого шлюбного забарвлення (колючкові, лососеві, коропові та ін.), значення якого полягає у сприянні одночасному дозріванню статевих продуктів.
Більшість кісткових риб має лусковий покрив. Луски є покривними кістками й формуються у спеціальних кишенях у коріумі. Вільні краї виступають за межі коріума й накладаються на сусідні пластинки. Еволюційно первинні кісткові луски ромбоїдного типу (космоїдну і ганоїдну) часто ще називають плитками, бо вони закладалися у шкірі паралельно до поверхні тіла, щільно змикаючись краями. Такий покрив нагадував панцир і частково обмежував гнучкість тіла. Ромбоїдні луски космоїдного типу частково збереглися у латимерій і багатоперів. Представники частини сучасних, але давніх за походженням рядів, мають ганоїдні луски, у кістковій пластинці яких прошарок космину тонкий (рис. 4.21). Еласмоїдні луски, характерні для еволюційно молодших систематичних груп (наявні також у амії, латимерії та дводишних), утворені лише з ізопедину. Луски ростуть упродовж усього життя, періодично від основи нарощуються нові тонкі прошарки - склерити. У час, коли риба погано живиться (нерестовий період, хворобливий стан, кліматичні умови), формування склеритів сповільнюється і на кістковій пластинці утворюються ущільнені, менш прозорі кільця.
Рис. 4.20. Шкіра костистої риби
Скелет кісткових риб складається з основних кісток, утворених у процесі заміщення хрящів, та покривних кісток, сформованих у коріумі (є у складі черепа, переднього пояса кінцівок та інших структур). Деякі кістки змішаного походження. Окремі відділи скелета можуть залишатися хрящовими.
У кистеперих, дводишних та осетроподібних хорда виконує функцію опори впродовж усього життя (рис. 4.22). Для представників решти таксонів класу характерні амфіцельні кісткові хребці (рис. 4.23). Їхні верхні дуги утворюють мозковий (невральний) канал. До поперечних відростків хребців тулубового відділу приєднані ребра; відростки хвостових хребців формують гемальний канал (див. рис. 4.23). Міжхребцевий простір заповнений залишками хорди. Хребці з’єднані між собою зчленівними виростками, які містяться біля основи верхніх остистих відростків. У коропоподібних і сомоподібних чотири перші хребці тулубового відділу утворюють веберів апарат, який передає зміни тиску в плавальному міхурі до лабіринта внутрішнього вуха (рис. 4.24).
Рис. 4.21. Будова лусок костистих риб (А - космоїдної; Б - ганоїдної; В-Д - кісткової; Г- ктеноїдної кісткової; Д - циклоїдної кісткової):
1 - шар космину; 2 - комірки косминового шару; 3 - комірки губчастого шару; 4 - ганоїновий шар; 5 - ізопединовий (кістковий) шар;
6 - центр луски; 7 - склерити річного приросту; 8 - річне кільце; 9 - першорядні промені; 10 - гіалодентинові зубці;
11 - другорядні промені (відходять не від центру луски)
Рис. 4.22. Осьовий скелет осетра
Рис. 4.23. Хребці кісткової риби:
А - хребець тулубового відділу; Б - хребець хвостового відділу
Череп кісткових риб поділяється на мозковий і вісцеральний відділи.
Мозковий (осьовий) відділ осетроподібних хрящовий, скостеніння окремих фрагментів можливе лише у старих риб. Зовні хрящі вкриті суцільним панциром із покривних кісток.
У складі мозкового відділу (neurocranium) черепа костистих риб є понад 20 заміщених кісток і близько 10 покривних (рис. 4.25). Потиличні - основна (basioccipitale), парні бічні (occipitale laterale) й верхня (supraoccipitale) - обрамляють великий потиличний отвір; по п’ять вушних (otici), клиноподібні - ококлиноподібні (orbitosphenoideum), основні клиноподібні (basisphenoideum) й бічні клиноподібні (laterosphenoideum) утворюють бічні стінки мозкової коробки й очної ямки; спереду, у нюховому відділі розрізняють непарну середню (mesethmoideum) й парні бічні (ectoethmoideum) нюхові кістки; склепіння коробки формують парні носові (nasale), лобні (frontale) та тім’яні (parietale); дно підтримують непарні - парасфеноїд (parasphenoideum) і леміш (vomer). Заглибини очних ямок розділені тонкою, часто неповною перегородкою. Головний мозок розміщений позаду. Такий череп називають тропібазальним (з вузькою основою), на відміну від платибазального (з широкою основою, у якому мозок лежить між очними ямками), характерного для хрящових риб.
У вісцеральному відділі окремих кісток ще більше. Вони формують вісцеральні дуги (щелепа, під’язикова, п’ять зябрових) і зяброві покришки. Первинна верхня щелепа складається з піднебінної (palatinum), задньої крилоподібної (metapterygoideum) і квадратної (quadratum) кісток, утворених унаслідок скостеніння піднебінноквадратного хряща; вторинну верхню щелепу формують покривні зовнішні (ectopterygoideum) і внутрішні (entopterygoideum) крилоподібні, верхньо- (maxillare) та передщелепа (praemaxillare) кістки; нижня щелепа має у складі зубну (dentale), зчленівну (articulare) та кутову (angulare) кістки. Під’язикова дуга утворена парними основними кістками: причленованим до слухового відділу мозкового черепа підвіском (hyomandibulare) та гіоїдом (hyoideum), а також дрібнішими елементами - додатковою кісткою (symplecticum) і скостенілою зв’язкою (inter- hyale). Зон скостеніння гіоїда часто буває декілька, внаслідок чого утворюються верхньоязикова (epihyale), рогоподібно-язикова (ceratohyale), дві нижньоязикові (hypohyale) та непарна основна язикова кістка (basihyale). До рогоподібно-язикової та верхньоязикової кісток прикріплені довгі вигнуті зяброві промені шкірного походження (radii branchiostegii).
Рис. 4.24. Веберів апарат карася: А - загальний вигляд; Б - схема
Рис. 4.25. Схема будови черепа кісткових риб:
1 - основна потилична кістка; 2 - бічна потилична; 3 - верхня потилична; 4 - вушні; 5 - основна клиноподібна; 6 - крилоклиноподібна;
7 - ококлиноподібна; 8 - середня нюхова; 9 - бічна нюхова; 10 - тім'яна; 11 - лобова; 12 - носова; 13 - парасфеноїд; 14 - леміш;
15 - піднебінна; 16 - квадратна; 17 - крилоподібні; 18 - передщелепна; 19 - верхньощелепна; 20 - зчленівна; 21 - зубна; 22 - кутова;
23 - гіомандибуляре; 24 - симплектикум (зв'язка); 25 - додаткова; 26 - гіоїд; 27 - копула гіоїдної дуги; І-V зяброві дуги
За способом приєднання вісцерального відділу до мозкового череп є гіостиліч- ним (виняток - дводишні, у яких простежують аутостилію).
На щелепній дузі у більшості видів є зуби. Вони можуть бути також на лемеші, на зябрових дугах і на інших структурах, які обмежують ротову порожнину.
У парних плавцях деяких кісткових риб давнього походження, як і у хрящових, наявні базальні й радіальні елементи (рис. 4.26). Їхнє розміщення може бути бісеріальним (радіалії з обох боків низки базальних елементів - неоцератод і викопні дводишні) або унісеріальним (радіалії лише з одного боку - кистепері). Інші кісткові риби в ході еволюції втратили базалії. У черевних плавцях нема й радіалій. Вільна площина парних та непарних плавців утворена лепідотрихіями - кістковими променями шкірного походження. Лепідотрихії деяких риб перетворені на міцні гострі колючки, поряд із якими може бути отруйна залоза. Отже, скелет плавців може виконувати захисну функцію.
Рис. 4.26. Грудні плавці кісткових риб:
А - бісеріальний; Б, В — унісеріальні
Занурена частина скелета непарних плавців утворена загостреними донизу хрящовими або кістковими променями - птеригіофорами (рис. 4.27).
Рис. 4.27. Фрагмент скелета не парного плавця
Плечовий пояс складається з первинного пояса грудних плавців, утвореного лопаткою та коракоїдом (дрібні кістки, відіграють роль втрачених базалій), і вторинного пояса (cleithrum, supracleithrum, posttemporale), більш масивного, приєднаного до мозкового черепа. Тазовий пояс представлений лише непарною кістковою пластинкою.
Хвостовий плавець личинок кісткових риб має симетричну будову (його вісь утворена хордою), його називають протоцеркальним (рис. 4.28). В осетроподібних, як у хрящових риб, кінець хвоста загинається догори, а черевна лопать розростається; утворюється нерівнолопатевий, гетероцеркальний плавець. У більшості кісткових риб черевна лопать ще більша, ззовні плавець має симетричні обриси, але закінчення хребта заходить у верхню лопать - гомоцеркальний тип будови. У деяких дводишних, кистеперих і костистих риб в онтогенезі осьовий скелет знову вирівнявся, верхня й нижня його лопаті повторно стали симетричними; такий тип будови називають дифіцеркальним. За гомоцеркальної будови хвостового плавця його черевну лопать підтримують гіпуралії - видовжені та сплющені остисті відростки останніх хребців.
Рис. 4.28. Скелет хвостового плавця
М’язова система. Соматичні поперечно-посмуговані м’язи кісткових риб сегментовані. Сегменти (міомери) розмежовані сполучнотканинними міосептами (рис. 4.29). Є також диференційовані групи м’язів: очні, над- і підзяброві, м’язи парних плавців. Вісцеральні м’язи, які оточують травну трубку, складені гладкими м’язовими волокнами. У ділянці щелепних і зябрових дуг гладенькі м’язи заміщені поперечно-посмугованими.
Рис. 4.29. Внутрішня будова самки окуня
Травна система. Будова травної системи кісткових риб досить мінлива, з огляду на їхнє пристосування до живлення різноманітним кормом. У травному тракті розрізняють три відділи: до переднього належить ротова порожнина, глотка та стравохід; до середнього - шлунок, тонка кишка, травні залози - печінка й підшлункова залоза; задній відділ представлений задньою кишкою.
У ротовій порожнині є залози, які виділяють слиз, що сприяє заковтуванню їжі, але не містить ферментів. Глотка, звужуючись, переходить у стравохід; шлунок від стравоходу зовні виразно не відділений, у його стінках є залози, які продукують соляну кислоту й пепсин. Коропові, бичкові та окремі представники інших родин шлунка не мають. Розщеплення протеїнів у них відбувається за допомогою трипсину в тонкій кишці. Ферменти, що їх виробляють травні залози та слизова оболонка кишки, ефективно діють у лужному середовищі.
На початку кишечника у кісткових риб різних рядів містяться пілоричні вирости (див. рис. 4.29), які збільшують поверхню всмоктування (від одного у в’юнових - до кількох сотень у лососеподібних). Давні за походженням систематичні групи мають у кишечнику спіральний клапан. Для збільшення активної поверхні в інших риб кишечник зсередини має числені зморшки, борозенчасті звивини. Довжина травного тракту хижих риб загалом коротша, ніж «мирних», особливо рослиноїдних (0,5-2,0 проти 2,0-15,0 довжини тіла). Закінчується кишечник анальним отвором, і лише у дводишних риб є клоака.
Печінка порівняно менша, ніж у хрящових (1,5-8,0% від маси тіла). Підшлункова залоза окремими частками розпорошена у стінках бриж і в петлях кишечника.
Спектр харчових об’єктів кісткових риб надзвичайно широкий, містить мало не всі життєві форми водних організмів - від одноклітинних водоростей до вищих хребетних, передусім, завдяки різноманіттю конструкції ротового апарату. Рот може бути озброєний зубами, хапальний, у вигляді розсувної трубки, пінцетоподібний, із гострими ріжучими щелепами, з потужними жувальними щелепами тощо. У веслоносів (Polyodontidae) він такий широкий, що риба нагадує химерну діжку з хвостом, яка поволі ковзає у водяній товщі, фільтруючи поживу. У споживачів планктону, як звичайно, добре розвинуті численні зяброві тичинки, що утворюють своєрідне сито. Рослиноїдні риби часто мають у кишечнику симбіонтів (протозоїв, грибів і бактерій), які допомагають розщеплювати клітковину.
Добовий раціон риб, залежно від їхнього фізіологічного стану, віку та інших умов, може становити від 0,2 до 30,0% маси їхнього тіла. Хижі риби можуть не їсти кілька днів або й тижнів після успішного полювання. Під час нерестових міграцій деякі риби взагалі нічим не живляться; у лососів роду Oncorhynchus, річкових вугрів, наприклад, кишечник навіть зазнає дегенерації (рис. 4.30).
Дихальна система. Газообмін у кісткових риб відбувається за участі зябер, поверхні тіла і стінок травного тракту. Зябра - головний орган дихання. Вони містяться на першій - четвертій зябрових дугах. Міжзяброві шкірні складки редуковані (залишки є в осетроподібних). Ряди зябрових пелюсток попарно сидять на кісточках дуг, зростаючись основами. Уздовж дуг розташовані зяброві артерії, які галузяться в пелюстках, утворюючи плетиво капілярів. Дуги заховані під зябровими покришками. У деяких риб на покришці зсередини може міститися додаткова півзябра.
Зяброві пелюстки мають на поверхні тоненькі поперечні складки - до 15 на міліметр, що збільшує їхню площу (загалом на 1 г маси риби припадає 1-3 см2 поверхні пелюсток). Дистальні кінці пелюсток під час проходження води через зябра змикаються, утворюючи склепіння. Кров по капілярах тече назустріч струменю води. Усе це дає змогу рибі засвоїти з води, яка проходить через зябра, від 46 до 82% розчиненого у ній кисню, видалити з крові капілярів понад 90% вуглекислого газу, забезпечує водно-сольовий обмін і видалення метаболітів.
У газообміні беруть участь також покриви тіла (звичайно від 4 до 30% загального обсягу; у в’юнів та деяких інших видів - до 85%).
Рис. 4.30. Стадії редукції кишечника кети Oncorhynchus keta під час нерестової міграції
Якщо розчиненого у воді кисню не вистачає, окремі види риб можуть використовувати атмосферний кисень. Найпростіший випадок - заковтування повітря ротом для аерації води у ротовій порожнині. Так чинять карасі, малявки й інші мешканці мілких малих водойм. В’юни, щипавки, пічкурі проштовхують захоплену ротом бульбашку в кишечник, де у них є пристосована до газообміну ділянка, здатна засвоїти до 50% кисню з бульбашки. Макроподи, гурамі та інші лабіринтові рибки мають над зябрами спеціальні, сполучені з глоткою, складчасті порожнини, у яких засвоюється до 70% атмосферного кисню, через що зябра у диханні відіграють другорядну роль. Такі ж пристосування виявлені у змієголова (окунеподібні), зрослозяровикоподібних, окремих видів сомо- та оселедцеподібних.
Плавальний міхур, окрім виконання гідростатичної функції (а ще барорецепторної та акустичної), також бере участь у газообміні.
Кистепері та дводишні мають легені - комірчасті парні міхурі, капілярна сітка яких пов’язана з останньою парою зябрових артерій. Протока, що з’єднує їх зі стравоходом, відходить від черевного боку стравоходу і діє впродовж усього життя. Звичайно легені є лише додатковим органом дихання, та коли водойми пересихають, лепідосирени і протоптеруси використовують лише їх.
Плавальний міхур решти кісткових риб розвивається як спинний виріст стравоходу; капіляри, що його оточують, пов’язані з кишковою артерією. Кісткові ганоїдиамія й панцирник - завдяки особливостям будови стінок міхура отримують із нього до 60-80% необхідного кисню.
Розчиненого у воді кисню, як звичайно, достатньо для забезпечення потреб у ньому риб. Однак у нічні години в малопроточних зарослих і замулених водоймах риби можуть відчувати задуху, особливо, коли є «цвітіння» води - спалах розвитку одноклітинних і колоніальних водоростей (у темряві витрати кисню на дихання автотрофних організмів фотосинтез не перекриває). Узимку, за наявності льодового покриву, окрім кисневого дефіциту, причиною задухи може бути підвищення концентрації вуглекислого газу, сірководню, метану, інших продуктів розпаду органіки. Риб поділяють за вимогливістю до аерованості води. «Оксифільними» є мешканці швидких потоків - форель, бабець, річковий гольян, бистрянка й ін. Значний дефіцит кисню можуть витримати карась, в’юн, гольян озерний, головешка.
Кровоносна система. Відмінності в будові кровоносної системи хрящових і кісткових риб незначні. Всі кісткові мають венозний синус, передсердя, шлуночок (рис. 4.31). Артеріальний конус із півмісяцевими клапанами зберігся у кистеперих, дводишних, осетроподібних, панцирникоподібних і багатопероподібних. Решті для запобігання розривові початкової ділянки кров’яного русла внаслідок серцевих «ударів» слугує цибулина аорти, яка до складу серця вже не належить. Від попередньої структури залишилися тільки клапани (рис. 4.31, Б). Кров’яний тиск у кісткових дещо вищий: 20-120 мм рт. ст. проти 7-45 мм у хрящових. До- й відзябрових артерій залишилося по чотири пари. Після відходження сонних артерій від коренів спинної аорти відзяброві артерії змикаються, утворюючи характерне коло. У багатьох видів частково редукована ворітна система правої нирки, і частина крові з правої ворітної вени надходить безпосередньо до правої задньої кардинальної вени (рис. 4.32).
Рис. 4.31. Відділи серця риби: А - хрящова; Б — кісткова
Є чимало відхилень від загальної схеми. Найсвоєрідніші відмінності у дводишних, що зумовлено виникненням легеневого кола кровообігу. У їхньому передсерді розвинута перегородка, яка у вигляді складки продовжується через шлуночок до початку артеріального конуса. У ліву частину передсердя потрапляє кров із легеневої вени, а у праву - з венозного синуса. Перегородка та складка спрямовують кров так, що більш артеріальна (від легені) переважно потрапляє у передні дозяброві артерії, доокиснюється й іде до мозку, а більш венозна через судини задніх зябрових дуг - до інших органів тіла, і легеневою артерією надходить до легені. У дводишних не чотири, а п’ять пар до- і відзябрових судин.
Кількість крові, залежно від рухової активності, може становити від 1,1 до 7,3% маси тіла. Кількість еритроцитів - від 600 тис. до 4,1 млн на 1 мм3, вони овальні й мають ядра. Клітинні елементи крові формуються в передньому відділі нирок і селезінці. У деяких представників нототенієвих із родини Chaenichthyidae кров не містить ні еритроцитів, ні гемоглобіну, натомість дуже розвинута сітка капілярів у шкірі та плавцях (до 45 мм довжини капілярів на 1 мм2 площі).
Видільна система. Власне видільна система кісткових риб представлена парними мезонефричними (тулубовими) нирками, проте у виділенні продуктів білкового обміну й підтриманні фізико-хімічної рівноваги організму так само задіяні шкіра, зябра, травний тракт і печінка. Значення того чи іншого органа залежить не стільки від рівня еволюційного розвитку, скільки від того, у прісній чи солоній воді мешкає риба.
Нирки розміщені під хребтом уздовж верхньої стінки порожнини тіла. Роль сечоводів відіграють вольфові канали, які зростаються й відкриваються на сечостатевому сосочку окремою щілиною (у дводишних - у клоаку); є сечовий міхур (див. рис. 4.33). Як звичайно, у нирках, особливо у прісноводних риб, добре розвинуті боуменові капсули з великими клубочками (гломерулярні нирки). Кінцевий продукт розпаду азотовмісних сполук у променеперих риб - аміак, тоді як у інших хребетних - сечовина або сечова кислота. Дводишні під час сплячки продукують менш токсичну сечовину, а в активному стані - аміак.
Рис. 4.32. Схема кровоносної системи кісткових риб
Водно-сольовий обмін прісноводних риб (гіпотонічне середовище) полягає у видаленні нирками значної кількості води, яка постійно проникає крізь шкіру, зябра та з їжею (рис. 4.33). Вміст солей у тканинах і крові поновлюється завдяки реабсорбції в ниркових канальцях, активному поглинанню в зябрах та надходженню з їжею.
Рис. 4.33. Вивідні канали сечостатевої системи самця щуки
Морські риби (гіпертонічне середовище) втрачають воду через шкіру, зябра, зі сечею й фекаліями. Для поповнення її вмісту в організмі вони п’ють морську воду (40-200 мл на 1 кг маси риби за добу), видаляючи надлишок солей за допомогою особливих клітин у зябрових пелюстках (рис. 4.34).
Рис. 4.34. Схема водно-сольової регуляції морських і прісноводних риб
Прохідні риби здатні до швидких фізіоморфологічних перебудов організму відповідно до потреб водно-сольового обміну.
Статева система кісткових риб також має певні відмінності у різних представників. У типовому випадку парні гонади прикріплені брижею до стінок тіла під нирками. У костистих канальці сім’яників впадають до спеціально утворених сім’япроводів, а у ганоїдних та деяких інших давніх груп, як у хрящових, - до сечових канальців нирки (щоправда, до її середньої, а не передньої частки). Нижній відрізок сім’япроводу має розширення - сім’яний міхурець. Статевий отвір непарний (як уже згадано, у деяких давніх є клоака).
У самок дводишних, як і у хрящових риб, яйцепроводами є подовжені мюллерові канали, які з внутрішнього кінця мають вигляд лійки, а зовнішнім відкриваються у клоаку. В кісткових мюллерові канали редуковані, а сполучнотканинна стінка гонад трубкоподібно продовжена аж до статевого отвору. Лише у деяких лососепо- дібних дозрілі ікринки проривають стінку гонади й потрапляють до порожнини тіла, звідки назовні виходять коротким широким яйцепроводом.
Переважна більшість кісткових риб - роздільностатеві, проте є чимало прикладів нормального (одночасно дозрівають і сім’яники, і яєчники) або почергового (спочатку дозрівають сім’яники, проте у старшому віці вони редукуються, натомість розвиваються яєчники) гермафродитизму. У більшості випадків запліднення зовнішнє. Статеве дозрівання настає у віці від двох місяців (окремі коропозубопо- дібні) до понад 20 років (осетроподібні). Самці, як звичайно, дозрівають швидше й бувають меншими від самок.
Статевий диморфізм виявляється не тільки в розмірах і пропорціях тіла, а й також у довжині плавців, забарвленні. Самці тих видів, яким властиве внутрішнє запліднення, мають подовжені генітальні сосочки (бабц), гоноподії (коропозубі) тощо. Часто статевий диморфізм виявляється лише у шлюбний період. Наприклад, самцям багатьох видів коропових, що населяють наші водойми, властиве утворення на голові «перламутрової висипки» - дрібних конічних утворів білого кольору. Втім, у окремих видів така висипка є також у самок. Гормональні зміни самців лососевих риб виявляються у видовженні й викривленні щелеп.
Розмноження. Плодючість кісткових риб набагато більша, ніж хрящових. У зовсім дрібних риб ікринок кілька десятків. Переважно ж рахунок іде на десятки тисяч - мільйони. Рекордсмен - риба-місяць, вона відкладає до 300 млн дрібних (0,7 мм) пелагічних (таких, що вільно плавають біля поверхні) ікринок. Та тільки менше відсотка з них має шанси розвинутися й дожити до однорічного віку. Плодючість самок судака, щуки та коропа становить до 1 млн ікринок, тоді як струмкової форелі - лише 200-2 000. Ікра форелі велика (до 5 мм), інкубується від жовтня до квітня у галькових насипах посеред русла гірських потоків, де їй ніщо в цю пору не загрожує. Щоправда, зруйнувати гніздові насипи може важка техніка, якщо, наприклад, русло використовують для транспортування лісу.
Оболонка заплідненої ікри фіто- й літофільних риб деякий час після нересту є клейкою, завдяки чому кладки розміщуються в оптимальних для подальшого розвитку місцях і успішність ембріонального розвитку збільшується (рис. 4.35). Проте і в таких випадках, через виїдання ікри та молоді іншими рибами й безхребетними,
виживання становить лише 1-3%. Є чимало прикладів турботи про потомство. Наприклад, у багатьох видів самець охороняє кладку; працюючи плавцями, поліпшує газовий режим. Інші види виношують ікру та личинок у роті (тиляпії, апогони), на тілі (деякі соми, дискуси), у виводкових сумках під покривами (морські голки, морські коники). Є приклади використання як інкубатора травного тракту (сомики-аріуси). Захищені тілом ікринки отримують кисень із капілярів батьківського організму. Нарешті, деяким кістковим властиве яйцеживородіння (мечоносець, бельдюга).
Рис. 4.35. Етапи онтогенезу ляща
Більшість риб протягом життя розмножується кілька разів, тобто вони полі- циклічні (моноциклічні - річковий вугор, тихоокеанські лососі). Нерестяться риби щорічно або раз на 2-5 років, приурочуючи вихід мальків до періоду максимального розвитку кормових об’єктів. Нерест буває одноразовим і порційним (з інтервалом у 2-4 тижні). Річкові вугрі, тихоокеанські лососі (рід Oncorhynchus) і плідники деяких інших видів із різних рядів після нересту гинуть. Рештки тіл дорослих особин збагачують нерестові угіддя біогенним матеріалом, що сприяє локальному поліпшенню кормової бази для молоді. Для початку нересту необхідно, щоб ікра й молочко були дозрілими, «текучими». Синхронність остаточного дозрівання забезпечують статеві гормони (зокрема, стерогормони), а власне нерест починається за наявності кількох чинників - нерестових сигналів. До них належать відповідний хімізм води, її температура й аерованість, певний нерестовий субстрат, поведінка партнерів. Фітофільні види відкладають ікру на рослини, псамофільні - на пісок, літофільні - на каміння. Пелагічні риби переважно мають ікру, що плаває (питома вага зменшена завдяки жировим краплям). Після більш або менш тривалої інкубації
(від двох до понад 200 діб) з ікринок виходять личинки, у яких вже у вільному стані завершується добудова всіх головних систем органів, формуються луски. Лише після цього настає мальковий період. Надалі риба росте впродовж усього життя без суттєвих змін у будові, окрім тих, що пов’язані зі статевим дозріванням. Окремі етапи онтогенезу ляща Abramis brama зображені на рис. 4.35.
Перші етапи онтогенезу яйцеживородних видів відбуваються у тілі самки. Після завершення інкубаційного періоду самки народжують личинок або й мальків. Такий «нерест» добре відомий акваріумістам, бо характерний для гупі, мечоносців та інших популярних акваріумних риб із родини пецилієвих. Ікра, якої загалом небагато (10-2 000 штук), під час інкубації безпосереднього зв’язку з материнським організмом не має. Лише у представників родини гудеєвих Goodeidae з гірських водотоків Мексики бідні на жовток ікринки розвиваються у стрічкоподібних виростах стінок яєчника - трофотеніях; нерідко водночас розвивається тільки один ембріон, а довжина новонародженого малька така ж, як і тіла матері.
Із нерестом у кісткових риб пов’язані більш або менш тривалі мандрівки - міграції. Вони дають змогу раціонально використовувати життєвий простір виду, зокрема, запаси кормових об’єктів. У річкових риб розрізняють анадромні (проти течії) й катадромні (за течією) міграції. Глибоководні риби для нересту можуть робити вертикальні (висхідні) переміщення. Окрім нерестових міграцій, є також нагульні й зимувальні. Загальна протяжність сезонних переміщень може сягати кількох тисяч кілометрів. Вираженіші міграції притаманні гуртовим рибам.
Нервова система й органи чуттів загалом подібні до відповідників у хрящових риб. Відносні розміри головного мозку дещо більші. Передній мозок (telencephalon) невеликий, у його склепінні нервових клітин немає, або вони утворюють лише невеликі скупчення. У проміжному мозку (diencephalon) добре помітні епіфіз і гіпофіз. Середній мозок (mesencephalon) завдяки зоровим часткам вирізняється з-поміж інших відділів (рис. 4.36). Мозочок (cerebellum) ліпше розвинутий у рухливих риб, забезпечує узгодженість рухів, контролює соматичну м’язову систему. Довгастий мозок (myelencephalon) керує рефлекторними діями і контролює вегетативну нервову систему. Десять пар головних нервів мають таке ж призначення, як і у хрящових риб.
Рис. 4.36. Головний мозок кісткової риби: І-ХІІ - головні нерви
Спинний мозок (medulla spinalis) виконує такі самі функції, як у хрящових риб, однак він більше підконтрольний головному мозку.
Орієнтація риб, у широкому розумінні терміна, відбувається завдяки взаємодії шести сенсорних систем: тактильної (дотик), хеморецепторної (нюх і смак), сейсмосенсорної (інфразвукове чуття), слухової разом із гравітаційною (сприйняття звукових, у тому числі ультразвукових, хвиль і рівновага), зорової, електросенсорної (аналіз магнітних і електричних полів).
Найпростіше побудовані рецепторні дуги тактильного чуття. Чутливі клітини розміщені групками по всьому тілу. На вусиках, на кінцях плавцевих променів та в деяких інших «габаритних» точках вони утворюють скупчення - дотикові тільця. У складі таких тілець є також терморецептори, роздільна здатність яких - 0,5°С.
Як для всіх водних тварин, так і для риб важливе значення має інформація від рецепторів хімічного чуття - смакових і нюхових. Будова нюхових мішків забезпечує постійне надходження води ззовні та її аналіз на чутливих складках стінок. Смакові рецептори зазвичай оформлені у так звані смакові бруньки й розташовані на стінках ротової порожнини, на вусиках, часто й на зовнішніх стінках тіла. З’ясовано, що риби виявляють органічні сполуки краще, ніж неорганічні. Загалом здатність до розпізнавання хімічних сигналів у риб така ж, як і у собак. Серед відомих видів найкраще хімічне чуття у річкових вугрів. Завдяки «хімічній пам’яті» риби, які здійснюють масштабні міграції, знаходять правильний шлях у водній товщі. Що ж до смакових рецепторів, то вони краще «працюють» у мирних риб, ніж у хижих. Хижаки більше покладаються на систему органів бічної лінії.
Власне, бічна лінія не є обов’язковим елементом сейсмосенсорної системи. Вона лише найпомітніша. Обов’язковими є приховані під шкірою канальці на голові (рис. 4.37), які короткими відгалуженнями відкриваються назовні. На стінках канальців розміщені скупчення чутливих війчастих клітин, підпорядкованих блукаючому нерву (пара Х головних нервів). Органи бічної лінії здатні сприймати коливання частотою до 500 Гц, тобто можуть відстежувати не тільки інфразвуки, а й нижню частину звукового діапазону. Значення сейсмосенсорної системи особливо важливе для риб, які живуть у каламутній воді.
Рис. 4.37. Сейсмосенсорна система (органи бічної лінії) окуня
Органом слуху й рівноваги є внутрішє вухо. Рівновагу відстежують три півколові канали перетинчастого лабіринту й овальний мішечок. Усередині вони мають отоліти - «слухові камінці» з вапняку, які формуються з кришталиків - отоконій - і мають шарувату будову (рис. 4.38). Механізм дії органа рівноваги зводиться до реагування чутливих виростків спеціальних клітин на інерційне відхилення отоліта від статичного положення, щойно тіло риби набуває прискорення в будь-якому напрямі. Круглий мішечок із порожнистим виростком - лагеною - є власне органом слуху. У деяких кісткових риб до сприйняття звукових коливань долучається плавальний міхур.
Рис. 4.38. Лабіринт внутрішнього вуха гольяна річкового з отолітами
Його сліпі виростки прилягають до шкірястих «віконець» перилімфатичної порожнини лабіринту, як у окуне- і тріскоподібних, або ж контакт формується за допомогою видозмінених перших чотирьох хребців (веберів апарат), як у коропо і сомоподібних. В обох випадках плавальний міхур працює як резонатор. Вода дуже добре проводить звуки. Для риб найцікавіші звуки - плямкання щелеп, тертя лусок (механічні або неспецифічні); також важливими є звукові сигнали, що їх спеціально генерують особини того ж виду, сусіди, які належать до інших таксонів. Ці звуки супроводжують поведінкові акти (залицяння, трофічна поведінка, підтримка організації зграї тощо) й видобуваються за допомогою того ж таки плавального міхура, жорстких плавцевих променів, суглобових з’єднань кісток. Діапазон частот генерованих звуків є у межах 20-12 000 Гц і практично повністю збігається з діапазоном сприйняття органів слуху.
Око кісткової риби має кулястий кришталик і плоску рогівку. Воно здатне сприймати світлові хвилі довжиною 380-750 нм. Акомодація зору відбувається за допомогою серпоподібного відростка, який регулює положення кришталика щодо сітківки. Сітківка містить палички й колбочки, тому зір кольоровий. Адаптація до умов освітлення (ретиномоторна реакція), як і у решти хребетних, відбувається за участі пігментних клітин, які на світлі видовжуються і затуляють палички, а в сутінках, навпаки, сплощуються і вивільняють чутливі клітини. Судинна оболонка ока має сріблясті гранули гуаніну, які на внутрішній поверхні можуть утворювати дзеркальний шар (дзеркальце або тапетум) для поліпшення зору. Якість зорового сприйняття залежить від умов життя риби і забезпечує надійну орієнтацію на близькій відстані (до 10 м). Риби, які постійно живуть за умов недостатнього освітлення, мають збільшені опуклі (телескопічні) очі й добре розвинутий тапетум. У інших мешканців пітьми очі можуть частково редукуватися, бути прихованими під шкірою (родина Amblyopsidae).
Рогівка ока чотириочки Anableps tetrophthalmus з Центральної Америки, яка живиться літаючими комахами, розділена епітеліальною перетяжкою надвоє. Це створює ілюзію подвоєних очей. Насправді ж кришталик у такому оці один; верхня його частка плоскіша, що дає змогу краще бачити в повітрі. Такі очі сприяють одночасному відстежуванню ситуації у воді й у повітрі.
Кісткові риби чутливі до зміни електромагнітних полів, які вловлюють видозміненими шкірними залозами. Мала напруженість поля спонукає риб розташовувати тіло вздовж силових ліній.
Електромагнітні поля формуються навколо тіла всіх риб, однак вони слабкі. У зграйних риб простежується ефект об’єднання полів, у них утворюється спільне поле, яке помітно впливає на впорядкованість руху членів зграї. Орієнтація за допомогою електричних полів може бути ще ефективнішою, якщо у риб є спеціальні електричні органи для генерування електромагнітних імпульсів. За умови збільшення потужності таких генераторів вони можуть бути використані також для захисту чи нападу.
Електричні органи найчастіше є видозміненими поперечно-посмугованими м’язами. М’язове скорочення завжди супроводжується вивільненням невеликої кількості електричної енергії. Впорядковане розташування електрогенерувальних елементів (клітин) робить їх подібними до конденсаторів. Силу й частоту електричних розрядів риба здатна регулювати. Потужність органів залежить від загального об’єму видозмінених м’язів та рівня їхньої спеціалізації. Наприклад, напруга поля, генерованого електричним вугром (рід Electrophorus), може становити понад 700 вольтів, розряди імпульсні, з частотою до 50 за секунду.
Деякі риби мають електричні органи іншої природи. Зокрема, в електричного сома (рід Malapterurus) вони утворені шкірними залозами.
Властивість риб рухатися до анода за певних параметрів електричного поля використовують для лову електротралами. Відоме тепер багатьом унаслідок використання браконьєрами знаряддя «електрошокер» працює за дещо іншим принципом: окрім атрактивної властивості анода, тут використовуються високовольтні імпульси з частотою близько 70 Гц, які на близькій відстані спричиняють судому соматичної м’язової системи. Знерухомлену рибу підбирають сачком-анодом. Електрошокер, за умови правильного використання, є ефективним дослідницьким інструментом. Він
менше, ніж сітні засоби, травмує рибу, якщо її необхідно зважити, обміряти і неушкодженою відпустити. Судома минає за кілька секунд, швидко повертаються до норми фізіологічні показники. Однак якщо дія електричного поля тривала довше, ніж належить, або його параметри були неправильно налаштовані, то риба може загинути.