Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.

АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)

5.2. КЛАС ПЛАЗУНИ, або РЕПТИЛІЇ, REPTILIA

5.2.3. Систематика й характеристика представників сучасних рядів класу Reptilia

5.2.3.2. Підклас Лепідозаври Lepidosauria

5.2.3.2.2. Ряд лускаті Squamata

Це найбільша група плазунів, що налічує близько 9 193 видів і об’єднує три підряди (ящірки, змії, амфісбени).

Підряд ящірки Sauria - це численна група плазунів, яка налічує близько 5 600 видів. За формою тіла, розмірами й екологічними особливостями простежена значна різноманітність. Ящірки заселяють усю Земну кулю, зокрема, ліси, степи, навіть безводні пустелі. Розміри плазунів коливаються від 3,5 см до 4,0 м (маса - до 150 кг). Багато видів ящірок здатні до автотомії хвоста, який пізніше відростає. Шкіра вкрита роговими лусками. Шкірні залози розташовані лише на стегнах; їхні виділення слугують хімічними сигналами, які використовують під час розмноження і розподілу території. У денних форм непоганий зір; деякі здатні розрізняти кольори. У частини видів є тім’яне око. Добре розвинений слух, оскільки середнє вухо має барабанну перетинку. Окремі ящірки видають звуки. Більшість є хижаками. Живляться різними безхребетними, ящірки більшого розміру - дрібними ссавцями, птахами, їхніми яйцями, зміями, жабами та ін. Ящірки відкладають яйця овальної або видовженої форми, інколи - округлі або слабко зігнуті. Частина видів - яйцеживородні.

Родина хамелеони Chamaeleonidae охоплює 195 видів, що пристосувалися до деревного способу життя. Тіло хамелеонів стиснуте з боків, з добре вираженим гострим кілем на спині. Довжина тіла коливається від 7 до 50 см. Чотири пальці зрослися попарно і мають вигляд хапальних «клешень», які щільно обхоплюють гілки дерев. Довгий закручений хвіст може обвиватися навколо гілок. Шкіра вкрита дрібними роговими лусками. Мозок хамелеонів за структурою подібний до мозку крокодилів і птахів. Великі очі оточені війчастими повіками, вкриті лускою, з невеликим отвором, через який видно зіницю. Праве й ліве око рухаються незалежно і можуть повертатися на 180° по горизонталі й на 90° по вертикалі. Це забезпечує велике поле зору і добру орієнтацію нерухомої тварини під час добування їжі. Язик має потовщення на кінці, тварина може викидати його з рота майже на довжину тулуба і схоплювати здобич. Рухаються хамелеони надзвичайно повільно і плавно. Зміну забарвлення й рисунка забезпечує хроматофорний світлозаломлювальний апарат шкіри, що має важливе пристосувальне значення; це стало приводом до використання слова «хамелеон» як взірця нестійкості. Різні відтінки виявляються внаслідок комбінації пігментів. У шкірі містяться хроматофори з темно-коричневими, жовтими і червонуватими пігментами. Зелені тони зумовлені заломленням променів у поверхневому шарі шкіри, де міститься багато кришталиків гуаніну. Зміна забарвлення залежить від зовнішніх подразників і світла, температури, вологи, а також стану організму. Хамелеони заселяють ліси, частина живе в норах; живляться безхребетними, переважно комахами. Яйця вкриті пергаментоподібною оболонкою. Самка викопує ямку в землі, кладе 15-80 яєць і засипає їх землею. Розвиток яєць триває 3-10 місяців, невелика кількість африканських видів є яйцеживородними. Самки можуть народжувати малят на деревах. Самець запліднює декілька самок.

Найбільших розмірів досягає пантеровий хамелеон (50 см завдовжки); інші хамелеони завдовжки 4,0-4,5 см. Хамелеон звичайний Chamaeleo chamaeleon має

довжину тіла 25-30 см. Більшість хамелеонів живе на Мадагаскарі та в Африці, небагато видів населяє Індію, Цейлон, Малу і Передню Азію; хамелеон звичайний поширений також у південній Європі.

Ящірки з родини агам Agamidae заселяють пустелі Середньої Азії, Африки, Австралії. Усього їх понад 400 видів. Мають акродонтні зуби. Розміри - 20-40 см. Живуть у лісі на деревах, на скелях, у степах. Живляться тваринною і рослинною їжею. Представниками є агама степова Trapelus sanguinolentus, дракон летючий Draco volans.

Родина гекони Gekkonidae налічує 917 видів - завдовжки від 3,5 до 35,0 см. Заселяють тропічні й субтропічні райони. Трапляються у Криму, на Кавказі, в Середній Азії. Є нічними ящірками. Пальці мають пристосування для утримування на вертикальних поверхнях (скелях, стінах будівель), нижня поверхня пальців оснащена розширеними пластинками з поперечними рядами щіточок із дрібних мікроскопічних багатовершинних волосків довжиною 80-90 мкм. Представники - гекон середземноморський Mediodactylus kotschyi, гекон сцинковий Teratoscincus scincus.

Родина ігуан Iguanidae включає хижі й рослиноїдні види. Деревні форми мають стиснуте з боків тіло, наземні - сплющене дорзовентрально. Розміри коливаються від 10 см до 2 м. Налічує 38 видів, які трапляються від Південної Канади до Південної Аргентини. Типовий представник - ігуана звичайна Iguana iguana.

Родина сцинкові Scincidae об’єднує ящірок, поширених повсюди, крім Арктики й Антарктики. Налічують приблизно 1 553 видів. Мають округлі луски, що за формою нагадують риб. Представник - сцинк колючий Egernia depressa.

Родина справжні ящірки Lacertidae налічує 310 видів. Вона охоплює ящірок із видовженим тулубом, вираженим шийним відділом, довгим хвостом і добре розвиненими кінцівками. На голові тварин є великі щитки. Повіки розділені. Барабанна перетинка міститься ззовні або у заглибині. Язик роздвоєний. Зуби плевродонтні. Розміри тіла коливаються від 12 до 90 см. Більшість із них - яйцекладні. Кількість яєць - 1-18, інкубаційний період - 50-70 днів. Трапляються у Європі, Азії та Африці. Ящірка зелена Lacerta viridis досягає 30 см довжини, заселяє територію Середньої та Південної Європи і частково Малу Азію. В Україні трапляється у південних областях; у напрямку на північ і північний схід доходить до Києва і Полтави. Надає перевагу сухих сонячним підвищенням, зарослям кущів, окремим деревам. Живиться комахами й іншими безхребетними. Ящірка прудка, або звичайна, Lacerta agilis живе в Середній і Північній Європі, південна межа ареалу в Західній Європі пролягає в Альпах. Трапляється в Північній Туреччині, Північно-Західному Ірані. Довжина тіла з хвостом досягає 30-32 см. Має різне забарвлення і рисунок. Заселяє узлісся, відкриті галявини, поля, сухі луки. Живиться комахами. Період розмноження - кінець квітня; самка риє неглибоку ямку в м’якому ґрунті, відкладає 6-16 яєць і засипає їх землею. У середині липня з’являються молоді особини ящірок. Ящірка живородна Zootoca vivipara з довжиною тіла 14-16 см заселяє Європу, Азію; в Україні трапляється на Поліссі, Карпатах, частково в Лісостепу, її немає у Степу і Криму. Полюбляє зволожені ділянки лісу, береги лісових річок, струмків

та озер, сфагнові болота у соснових лісах. У Карпатах заселяє навіть біотопи на висоті 2 000 м над рівнем моря. Яйця перебувають у яйцепроводах самки до трьох місяців, молоді особини ящірок вилуплюються через декілька хвилин або відразу після відкладання яєць. Самка «народжує» 5-8, інколи до десяти малят. Народження малят припадає на кінець липня - початок серпня. Спочатку малята сидять у щілинах скель, ґрунту і живляться залишками жовткового міхура. Під час похолодання і вночі ящірки ховаються в неглибокі нори під корінням дерев. Зимують у теплих глибоких сховищах. Під час відлиг або теплих зим ящірка живородна стає активною. Ящірка кримська Podarcis taurica заселяє Балканський півострів, Південну Молдову, причорноморські райони, південний захід України. У Криму трапляється в біотопах цілинного степу і в гірській частині півострова. Під час спеки впадає у сплячку. У травні-червні відкладає 2-6 яєць, а у серпні-вересні з’являються молоді особини. Ящірка скельна Darevskia saxicola заселяє гори Кавказу, Середньої Азії, Південного Уралу, трапляється на Південному березі Криму. Живиться комахами. У серпні самка відкладає до шести яєць. Ящурка піщана (різнобарвна) Eremias arguta поширена у північно-східній частині Румунії, Передкавказзі, Казахстані, Середній Азії.

Родина веретільницеві Anguidae об’єднує як безногих, так і тих, що мають кінцівки. Це яйцекладні або яйцеживородні плазуни. Налічують 119 видів. Представником є веретільниця ламка Anguis fragilis, довжина тіла — 58-60 см. Не має ніг, тулуб циліндричний, змієподібний, поступово звужується до хвоста. Хвіст ламкий, закінчується тупо. Шийний відділ малопомітний. Ареал широкий - Північна Африка (Алжир), Європа, Західна Азія (Туреччина, Північний Іран); в Україні — степова частина Криму, Полісся, Карпати і Лісостеп. Нечисленний вид; заселяє біотопи різних лісів, зокрема, зволожені місця. Найтиповішими місцями перебування веретільниці в Україні є узлісся, галявини та чагарники листяних і мішаних лісів. Живиться дощовими червами, комахами, слимаками, гусінню. Від спарювання до народження малят минає 81-94 дні, молодь з’являється наприкінці серпня - на початку вересня в кількості 8-12 (зрідка до 25). На початку осені ящірки впадають у сплячку і можуть зимувати групами. Представник - жовтопуз Pseudopus apodus, досягає довжини 115 см. Уздовж його тіла є шкірні складки. Молоді особини смугасті, дорослі - оливково-бурі. Заселяє південь Балканського півострова, Кавказ, Малу Азію, Південний Казахстан, частину Узбекистану, Таджикистану, Киргизстан, Іран, Південний берег Криму. Живиться комахами, молюсками, дрібними хребетними. Наприкінці травня самка відкладає до десяти яєць.

Родина варани Varanidae об’єднує найбільших і високоорганізованих ящірок, що мають кінцівки п’ятипалого типу. Зуби у них плевродонтні. Налічують 73 види. Поширені в Африці, Південній Азії, на Малайському архіпелазі, в Австралії. Варани ведуть деревний або наземний спосіб життя. Дрібні види мають довжину тіла 20 см, комодський варан Varanus komodoensis - до 3-4 м і масу тіла до 150 кг. Сірий варан Varanus griseus заселяє Північну Африку, Південно-Західну та Середню Азію; його маса — 3,5 кг, довжина — до 1,5 м; живиться безхребетними, гризунами, птахами, зміями (навіть отруйними).

Родина отрутозуби Helodermatidae об’єднує два види отруйних ящірок. Перший - жилатьє Heloderma horridum трапляється в Північно-Західній Мексиці, на південному заході США, головним чином у штаті Арізона, на південному сході Невади і південному заході Юти, другий - ескорпіон Heloderma suspectum, мешкає вдовж узбережжя Каліфорнійської затоки, у західній і південно-західній Мексиці, південно-східній Гватемалі. Ящірки мають справжній отруйний апарат, отрута небезпечна для людини.

Підряд амфісбени Amphisbaeniа. Родина справжні амфісбени Amphisbaenidae налічує 165 видів. Червоподібне тіло вкрите роговою лускою з поперечними кільцями, чим нагадує червів. Без кінцівок, лише в деяких збереглися короткі передні кінцівки з редукованими пальцями. Голова має своєрідну форму, вкрита міцними роговими щитками, що пов’язано з пристосуванням до риття. Механізм руху подібний до механізму руху дощових червів. Здатні рухатись уперед і назад. Очі розташовані під шкірою. Більшість видів яйцекладна, деякі яйцеживородні. Розміри тіла коливаються від 25 до 70 см, поверхнею землі пересуваються змієподібними рухами. Заселяють Африку, Західну Азію, Центральну і Південну Америку. Живуть у гніздах термітів, мурашниках. Представник - амфісбена біла Amphisbaena alba.

Підряд змії Ophidia, seu Serpentes. Це безногі плазуни, що пристосувалися до пересування в густому рослинному покриві, кронах дерев і кущів. Живляться, порівняно зі своїми розмірами, великими тваринами, заковтуючи їх цілком. Гострі зуби загнуті назад і призначені для захоплення й утримання здобичі. Отруйні види мають борозенчасті або трубчасті зуби, що вводять секрет отруйних залоз у тіло жертви. Поясів кінцівок немає, у деяких збереглися рудименти таза і задніх кінцівок. Кількість хребців коливається від 141 до 435 (рис. 5.34). Замкненої грудної клітки немає, що дає змогу проковтувати велику здобич. Орган слуху спрощений (немає барабанної перетинки). Звуки з повітря змії сприймають слабко, більше розвинений сейсмічний слух. Підряд налічує більше 3 300 видів. Щорічно змії линяють 2-4 рази, скидаючи роговий покрив епідермісу. Головний мозок невеликого розміру.

Рис. 5.34. Розмір сітчастого пітона Python reticulatus

Родина сліпуни Typhlopidae налічує 252 види дрібних неотруйних змій. Тіло тварин вкрите гладенькою лускою, зовні нагадують дощових червів і ведуть підземний спосіб життя. Заселяють Центральну і Південну Америку, Південну Африку, Південну Азію, острови Індійського океану й Австралію. Звичайний сліпун Typhlops vermicularis живе на Балканах, у Малій Азії, Єгипті, Ближньому Сході (Афганістан і Пакистан), у Закавказзі та Середній Азії.

Родина удавові Bоidae об’єднує найбільших змій - удавів; налічує 53 види, яким притаманні рудименти задніх кінцівок. Мають строкате забарвлення. Живуть

переважно в густих зволожених лісах із ріками й озерами. Заселяють зарості чагарників і боліт. Здобич душать, обвиваючись навколо неї тілом. Удав звичайний Boa constrictorмає довжину тіла 3-5 м. Його ареал - від Мексики через усю Тропічну й Екваторіальну Америку до центральних районів Аргентини. Живиться різними хребетними. На Кавказі та в Середній Азії живе удавчик піщаний Eryx miliaris; досягає 1 м довжини. Найбільша у світі змія - анаконда Eunectes murinus завдовжки до 11 м заселяє тропіки Південної Америки.

Родина пітони Pythonidae. Великі пітони насиджують кладку. Найвідомішим є пітон сітчастий Python reticulatus, що посідає друге місце у світі після анаконди, довжина його тіла — 10 м. Ареал широкий (Південно-Східна Азія, Південні Філіппіни). Заселяє густі ліси, береги річок, трапляється біля селищ. Він добре плаває і лазить по деревах. Живиться плазунами, птахами, ссавцями. Самка відкладає 10103 яйця, з яких вилуплюються змії завдовжки 60 см.

Родина вужових Colubridae об’єднує 1 772 отруйних і неотруйних сучасних видів. У плазунів немає кінцівок, наявний тазовий пояс; зуби трубчасті, є лише права легеня. Серед них трапляються великі види завдовжки 3,5 м і дрібні змійки завдовжки 10-15 см. Тіло зверху вкрите одноманітними гладенькими лусочками, знизу - витягнутими щитками. Щитки на голові великі. У окремих видів голова плавно переходить у тулуб, у інших межа виражена чітко. Забарвлення однотонне: коричневе, буре, іноді строкате. Одні види пов’язані з водою, інші - зі сушею, частина живе на деревах або веде рийний спосіб життя. Живляться молюсками, червами, комахами, ракоподібними, рибами, земноводними, плазунами, птахами, ссавцями. Яйцеживородні або яйцекладні. Яйця - від одного до кількох десятків - відкладають у землю, трав’яну підстилку, дупла дерев або у спеціально викопане гніздо. У родині виділяють сім підродин. До підродини вужі справжні Natricinae належить 213 видів, в Україні - лише два. Вуж звичайний Natrix natrix - типовий представник української герпетофауни. Довжина його тіла сягає 160 см. Самці менші від самок. Не мають отруйних зубів. З боків голови розміщені дві світлі плями. Заселяє зарості чагарників, береги боліт, проточні струмки, річки, канави, заплавні луки. Зрідка трапляється у сухих соснових лісах і степах, що віддалені від води. Живиться різними комахами, рибою, земноводними, деякими ссавцями (миші, полівки). Самка відкладає 5-6 (до 20) яєць у перегній, пріле листя, трухляві пеньки. В одне місце можуть відкладати яйця кілька самок. Через 30-35 днів вилуплюються молоді особини; досягнувши довжини 10-12 см, починають самостійне життя. Зимують групами по 15-20 тварин щорічно в тих самих сховищах. Після зимової сплячки прокидаються в березні-квітні. Вуж водяний Natrix tessellata трапляється на півдні нашої країни. Відрізняється світлим оливково-сірим з червонуватими плямами забарвленням, довжина тіла - 150-155 см. Заселяє водойми або їхні береги. Полює на жаб, пуголовків, тритонів, рибу, інколи на мишей. Певної шкоди завдає рибогосподарствам. Самка у червні-липні відкладає 6-23 яєць у неглибокі ямки, які прогріваються сонцем. Зимують групами в старих норах лисиць, борсуків від кінця вересня до кінця квітня.

До підродини Colubrinae належать полози. Зубів вони не мають. Здобич упольовують, притискаючи її тілом до землі. Довжина деяких видів перевищує 2 м. Заселяють Південну Європу, Тропічну Азію, більшу частину Америки. Відомо близько 30 видів полозів, в Україні - п’ять. Звернемо увагу на три з них. Полоз жовточеревий Dolichophis caspius, завдовжки до 2 м - найбільший у Європі плазун. Трапляється у степовій частині України й у Криму. Уникає вологих місць. Живиться комахами, пташенятами, гризунами. Самка у липні відкладає 12 яєць. Леопардовий полоз Zamenis situla належить до роду полоз-заменіс. Довжина його тіла - до 1 м. Заселяє лише південні райони Криму, переважно кам’янисті схили. До цього ж роду належить полоз лісовий, або ескулапова змія, Zamenis longissimus.

До родини вужових належить також мідянка звичайна Coronella austriaca. Це дрібна змія (до 65 см), яка трапляється у Середній і Південній Європі. Заселяє переважно чагарники, листяні ліси. Неотруйна, хоча її часто вважають отруйною і знищують. Уникає зволожених місць; заселяє всю територію України. Полює на ящірок. Самка в серпні відкладає до 15 яєць або народжує стільки ж молодих особин.

До родини аспідовіїх Elapidae належить 351 вид. Найвідоміші кобри Naja й аспіди Elaps, Dendroapsis, Micrurus та ін. Згадані види отруйні, мають великі отруйні зуби. Заселяють тропічні й субтропічні області всіх континентів, крім Європи. Найнебезпечніші отруйні змії. В Австралії лиховісну славу має тайпан прибережний Oxyuranus scutellatus, змія до 3,0-3,5 м довжини; в Азії - королівська кобра Ophiophagus hannah та індійська кобра Naja naja.

Підродина морські змії Hydrophiinae налічує 63 види. Заселяє тропічні райони Тихого й Індійського океанів. Відрізняється маленькою головою, сплющеним із боків тілом. Отрута морських змій у декілька разів токсичніша, ніж отрута наземних. Це наслідок пристосування до живлення рибами, які порівняно стійкі до дії отрут. Багато видів яйцеживородні та зовсім не виходять на сушу.

Родина гадюкові Viperidae об’єднує 311 видів плазунів поширених у Європі, Африці, Азії. Гадюка звичайна Vipera berus досягає 60-70 см довжини (на півночі трапляються особини завдовжки понад 1 м). Має сіро-бурувате чи іржаво-червоне забарвлення з темною зигзагоподібною смугою вздовж хребта. Трапляються цілком чорні гадюки. Поширена на Поліссі, в Лісостепу. Живиться дрібними гризунами. Яйцеживородний вид; у серпні-вересні самка відкладає 5-14 яєць, інколи до 18. В окремих випадках розвиток відбувається у тілі матері; самка народжує малят завдовжки 10-12 см. Спочатку малята живуть завдяки жировим запасам, однак уже в такому віці можуть ужалити. Активні вночі. Вдень ховаються від сонця в затінених і зволожених місцях. У жовтні - на початку листопада спускаються у зимові сховища, облаштовані на глибині до 2 м. В одній норі може зимувати до 300 особин. Від зимової сплячки прокидаються наприкінці березня. Живе гадюка звичайна 14-15 років, можливо, й більше. Її ворогами є сови, змієїди (з родини яструбових), тхори, борсуки, лисиці, їжаки. Укуси гадюки небезпечні для людини. Гадюка степова Vipera ursinii досягає довжини 60 см. Самці трохи менші від самок. Ареал виду невеликий. Трапляється на Кавказі, в Казахстані, Середній Азії. У межах України

заселяє степову і, частково, лісостепову зони. Спина сіра, з темною зигзагоподібною смугою. черево чорне з білими цяточками або сірого кольору з чорними плямами. Заселяє відкриті місця. Живиться комахами, мишоподібними гризунами, пташенятами видів, які гніздяться на землі. Самка народжує 5-10 малюків. Зимують у норах гризунів. Живе степова гадюка до 7-8 років. Її вороги — шуліка чорний, сови, орли степові, луні, лелеки, ворони, тхір степовий, борсук, лисиця та ін. Цей вид також отруйний, однак менше, ніж гадюка звичайна. ГюрзаMacrovipera lebetina подібна до гадюки; довжина її тіла - до 2 м. Заселяє територію Південного Туркменистану, Закавказзя, частину Узбекистану, захід Таджикистану і крайній південь Казахстану. Укус дуже небезпечний. Ефа піщана Echis carinatus має довжину 70 см, також дуже отруйна.

Родина ямкоголові змії Crotalidae налічує 216 видів, із них відомі щитомордники, гримучі змії. Найвідомішою є гримуча змія смугаста Crotalus horridus, яка досягає 2 м довжини. Укус може бути смертельним.

Отрута змій складається з протеолітичних білків (розкладають інші білки), що згортають кров і ферменти. У аспідових і морських змій в отруті переважають ней- ротоксини, у гадюкових - токсини загальної дії.