Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.

АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)

5.3. КЛАС ПТАХИ AVES

5.3.1. Особливості організації

Зовнішній вигляд. Морфологічна мінливість птахів частково обмежена, адже типові обриси тіла якнайліпше відповідають вимогам аеродинаміки. Трапляються відхилення й відмінності переважно кількісні - у розмірах кінцівок, голови, дзьоба, у формі та забарвленні оперення тощо. Форма й оснащення задніх кінцівок і дзьоба залежать від способу життя: хижі мають міцні кігті й гачкуваті дзьоби; у водоплавних і водно-болотних розвинуті плавальні перетинки й облямівки на пальцях (рис. 5.35); зерноїдні та комахоїдні відрізняються за товщиною дзьоба тощо. Для визначення виду птаха зазвичай достатньо порівняти перелічені зовнішні ознаки. Інколи необхідно використати лінійку або інші вимірювальні інструменти; ще рідше - порівняти з еталонними звуки або елементи особливості поведінки. Щоб уникнути помилок під час роботи з текстовими визначниками, необхідно знати топологію частин тіла й елементів оперення (рис. 5.36).

Рис. 5.35. Лапи птахів

Рис. 5.36. Морфологія птаха

Покриви. У птахів шкіра складається з двох шарів клітин - тонкого епітеліального (епідерміс) і сполучнотканинного (коріум, або власне шкіра).

Епідерміс походить з ектодерми і має два шари клітин: верхній тонкий роговий і нижній ростовий, або мальпігієвий шар. У сполучнотканинному шарі клітин (мезодермального походження) розрізняють підепітеліальний шар, утворений щільною волокнистою сполучною тканиною, та пухкий, або сітчастий, підшкірний шар. Підепітеліальний шар багатий на гладенькі м’язові волокна, які рухають контурні пера. Підшкірний шар пухкіший у нижній частині, чим і пояснюють значну рухливість шкіри птахів. Саме у цьому шарі шкіри нагромаджуються жирові відклади. Порівняно товсту шкіру мають стрижі, хижі, качкові, а дуже тонку - голуби, сови, дрімлюги та зозулі.

Рогові утвори властиві усім птахам. Один із характерних - рамфотека, чохол на щелепах. Рамфотека виникає внаслідок сильного розростання епідермального рогового шару і досягає в окремих місцях кількох міліметрів.

У проксимальній частині рамфотеки в більшості птахів є шар м’якої та дещо потовщеної шкіри, у якому відкриваються ніздрі. Це так звана восковиця. У хижих птахів восковиця різко відмежована від твердого дзьоба, у голубів перехід між цими частинами непомітний.

Для дистальної частини дзьоба характерний сильний, але нерівномірний розвиток рогового шару, унаслідок чого виникають зубці, вирости, що зумовлює різну форму дзьоба. Зубці, виступи та валики рамфотеки слугують для захоплення та подрібнення їжі. У ембріонів на дистальному кінці дзьоба виникають зроговілі розростання епітелію - так звані яйцеві зуби, які слугують для пробивання шкаралупи яйця. Через деякий час після вилуплення яйцевий зуб зникає.

Рамфотека постійно росте і зношується. Сезонна зміна рамфотеки відбувається повністю лише у тетерукових. часткова зміна і линька рамфотеки характерна для гусей і пеліканів.

Розростання епітеліального покриву ніг на ділянках гомілки, пальців, а іноді й на передплесні у формі щитків і лусок утворює так звану подотеку. Щитки особливо розвинені на передній і задніх частинах гомілки та верхньому боці пальців. У більшості видів птахів вони надійно захищають ноги від ушкоджень.

За гістологією кігті птахів мають будову, подібну до будови рамфотеки дзьоба. Розвиваються кігті у глибокій складці шкіри пальців, і морфологічно їх можна вважати дистальними щитками або лускою покривів пальців.

Кігті слугують для захоплення, утримання або умертвіння здобичі. Вони допомагають пересуватися у кроні та на різноманітних поверхнях. Кігті бувають загнуті й прямі, тупі й загострені.

У окремих видів птахів на виступах кісток кінцівок розвиваються так звані шпори - гострі рогові шипи, які слугують для захисту й нападу. У півнів і фазанових шпори розміщені на плесні, у паламедеїв, яканів і деяких видів гусей вони утворюються на кістках крила.

Найхарактернішим роговим утвором птахів є пір’я. Зачаток пера виникає на 5-7 день розвитку ембріона у вигляді горбка сполучнотканинного шару шкіри, зовні вкритого епідермісом. Із ростом горбок відхиляється назад, а основна його частина занурюється вглиб шкіри, утворюючи піхву майбутнього пера і його сосочок, багатий на кровоносні судини, через які відбувається живлення пера під час його росту (рис. 5.37). Ектодермальна частина, розростаючись, розділяється на поздовжнє потовщення - майбутній стрижень - і два поздовжні кілі цього потовщення, які потім розпадаються на борідки опахала. Зовні зачаток пера вкритий тонким роговим чохликом, який згодом руйнується. Після цього опахала вивільняються і ліва та права його половини розсуваються в боки.

На місці первинних пер згодом виростають вторинні (у смітних курей це відбувається в ембріональному стані). Вторинне перо розвивається в тій же піхві, а вершина його заходить в основу первинного пера і виштовхує його. Це частково нагадує зміну шкірних покривів у плазунів. Під час линьки в основі пера утворюється новий сосочок, а старий відмирає.

Пір’я у більшості видів птахів укриває лише окремі ділянки шкіри, так звані птерилії. На інших ділянках пер нема, ці ділянки називають аптеріями.

Таке розташування пір’я властиве літаючим птахам, оскільки полегшує скорочення м’язів, рухомість шкіри та зменшує тертя пер. Аптерій не мають безкільові, пінгвіни та паламедеї.

Рис. 5.37. Схема розвитку пера (за Р Гессе): А-Г- розрізи зачатків різного віку; Д - схематизований переріз зачатка контурного пера

Пера птахів відрізняються за функцією та будовою. Зовні тіло вкрите контурними перами, що складаються з порожнистого стрижня, до якого більш або менш симетрично прикріплені дві бічні пластинки опахала (рис. 5.38).

Рис. 5.38. Будова контурного пера: А - зовнішній вигляд; Б - будова борідок

Нижню частину стрижня, заглиблену в шкіру, називають пеньком, довшу верхню частину стрижня, до якого прикріплені опахала, — стовбуром.

Опахало складається з численних довгих борідок першого порядку, на яких сидять борідки другого порядку, зчеплені між собою дрібними гачечками.

Контурні пера є основою оперення. Вони оберігають птахів від втрати тепла та механічних впливів і утворюють гребеневу лопать крила та стернову площину хвоста. Пера, що розташовані на кістках пальців і зап’ястку й утворюють лопать крила, називають маховими. У більшості птахів махових пер є 10-12.

Стернові пера прикріплені до пігостиля, тобто до дистальних частин хвостових хребців. Їхня кількість здебільшого відповідає кількості злитих у пігостиль хребців і становить 5-6 пар.

Особливо добре розвинені стернові пера у птахів, які користуються ними для повзання по деревах, наприклад, у дятлів, підкоришників. У таких птахів стернові пера мають досить твердий стрижень і жорстке, звужене на кінці опахало. Стернові пера в основі прикриті верхніми та нижніми покривними перами хвоста.

Під контурними перами розміщені дрібні пухові пера, які відіграють важливу роль у збереженні тепла. Стрижень пухового пера тонкий, борідок другого порядку немає, тому опахала не утворюють зімкнутої пластинки. Є випадки, коли стрижень пухового пера настільки вкорочений, що борідки відходять від його вершини одним пучком. Таке перо називають власне пухом. Пухові пера і пух особливо сильно розвинені у водоплавних, а також у наземних птахів, які живуть у зонах із низькими температурами.

Ниткоподібні пера - це досить своєрідні утвори з довгим і тонким стовбуром, майже без борідок. Вони розміщені від одного до десяти навколо контурного пера або пуху, утворюючи з ним одну пір’яну групу.

Щіткові пера, як видозміна контурних пер, розміщені навколо протоки куприкової залози та мають подовжений стовбур і невелику кількість борідок на вершині. На ці пера птах витискує секрет куприкової залози, знімаючи його дзьобом для змащування пір’я.

Ще тинкові пера, які мають стрижень без опахал, розміщені на голові, навколо рота, біля очей. Вони особливо добре розвинені у птахів, які ловлять здобич у повітрі (мухоловки, ластівки, дрімлюги). Пера оточують рот птаха, полегшуючи хапання здобичі, а також виконують функції органів чуття і дотику.

У хижих і деяких інших птахів на лобі біля дзьоба є дрібні пера, що нагадують вібриси ссавців, роль яких така ж, як і щетинкових пер.

Забарвлення оперення визначене як пігментами, так і структурними особливостями пера.

Повністю сформоване перо птахів є відмерлим утвором, у якому обмін речовин не відбувається. Сосочок такого пера недієвий. Пера птахів зношуються, вицвітають. Бліді й безбарвні частини пера, а також махові та стернові пера зношуються особливо інтенсивно. Тому робота шкірних сосочків, із яких розвивається перо, періодично поновлюється. Старе перо випадає, а на його місці виростає нове, тобто відбувається линька. Процес линьки залежить від циклу дії щитоподібної та статевих залоз. Найінтенсивніша линька у дорослих птахів відбувається після періоду розмноження. Найменше часу зберігається оперення пташенят.

Періодичність линьки у різних птахів різноманітна. Багато птахів линяє один раз на рік, здебільшого після періоду розмноження з одночасною зміною дрібних і великих пер, деякі види - двічі на рік, восени і навесні перед гніздуванням (обмежене зміною лише дрібних пер або їх частини).

Куприкова залоза - єдина шкірна залоза у більшості птахів. Розміщена над останніми хвостовими хребцями в основі стернових пер. Залоза здебільшого складається з двох частин трубчасто-альвеолярного типу і є видозміною сальних залоз. Вивідна протока має вигляд голого виступу, або оточеного щіточковими перами. Жировий секрет залоза продукує в епітеліальних клітинах канальців у формі дрібних крапель. Виділення секрету назовні відбувається внаслідок натискування дзьобом або під дією кільцевих м’язів залози. Функція залози - виділення жирового секрету для змащування пера, що захищає його від намокання.

Скелет птахів (рис. 5.39) має низку особливостей, пов’язаних із пристосуванням до польоту, що виявляються, по-перше, у видозміні кінцівок і їхніх поясів, по- друге, у легкості й міцності всього скелета. Легкість і міцність скелета, а також морфологічні пристосування до польоту поєднані зі збереженням слідів спорідненості зі скелетом плазунів.

Рис. 5.39. Скелет голуба:

1 - шийні хребці; 2 - грудні хребці; 3 - хвостові хребці; 4 - пігостиль; 5 - спинна частина ребра з гачко- подібним відростком; 6 - черевна частина ребра; 7 - грудина; 8 - кіль грудини; 9 - лопатка; 10 - коракоїд; 11 - вилочка; 12 - плече; 13 - променева кістка; 14 - ліктьова кістка; 15 - п'ястково-зап'ясткова кістка; 16 - перший палець; 17 - другий палець; 18 - третій палець; 19 - клубова кістка;

20 - сіднична кістка; 21 - лобкова кістка; 22 - стегно; 2З - гомілка; 24 - цівка; 25 - перший палець; 26 - четвертий палець

Порівняно з черепом плазунів, череп птахів має більші розміри мозкової коробки, досить великі очні ямки, які відсувають мозок назад, суцільну міжочну перетинку, яка зазнає часткового або повного скостеніння; відрізняється також редукцією верхньої скроневої дуги та ямки, значним видовженням передньої частини черепа завдяки кращому розвитку міжщелепних кісток і зменшенню розміру щелепних кісток, редукцією зубів і утворенням рогових чохлів на щелепах.

За розвитком в онтогенезі у черепі птахів, як і інших хребетних, розрізняють кістки хондрального (розвиваються з хряща первинного черепа) і шкірного походження. Кістки шкірного походження ще називають накладними.

Структура піднебінно-щелепного апарата різних птахів неоднакова. Це зумовлене типом їжі, способом її добування та подрібнення.

Хребет подібний до хребта плазунів, однак масивніший і міцніший. Він складається з таких відділів: шийного (11-12 хребців), грудного (3-10 хребців), поперекового, хребці якого належать до складних крижів і цілком зрослися між собою, з клубовими кістками та крижовими хребцями. З крижовими хребцями зрослася й частина хвостових. Унаслідок цього утворилися складні крижі (synsacrum), що складаються з великої кількості хребців (10-22). Проте справжніх крижових хребців, як і у плазунів, лише два. Складні крижі мають важливе пристосувальне значення, оскільки тіло птахів опирається тільки на задні кінцівки. Вільних хвостових хребців у птахів 6-9; хвостовий відділ закінчується вертикальною кістковою пластиною - куприковою кісткою, або пігостилем (це кілька зрослих хвостових хребців). Куприк слугує опорою для прикріплення стернових пер. Хребет птахів, за винятком шийного відділу, малорухливий і зовсім не пристосований до обертових рухів. Шийний відділ, навпаки, надзвичайно рухливий. Завдяки специфічній будові двох перших хребців (атланта й епістрофея), птахи можуть повертати голову на 180°, а сови - навіть на 270°. Загальна кількість хребців у птахів коливається від 39 до 63. Найбільше їх у лебедів.

Хребці мають сідлоподібні зчленівні поверхні, їх називають гетероцельними. Вони складаються з тіла (corpus vertebrae), дуги (arcus superior), двох пар зчленівних відростків (processus articulari), двох пар поперечних відростків (processus transversi), остистого відростка (processus spinosus). Грудні хребці птахів відрізняються від шийних тим, що несуть рухомі ребра (їх немає лише на задніх хребцях).

Грудина - це широка або видовжена пластинка. У більшості груп є кіль, розвиток і розміри якого залежать від потужності рухів передніх кінцівок, оскільки до кіля прикріплені м’язи, що надають руху крилам.

Пояс передніх кінцівок унаслідок пристосування до польоту має низку особливостей. Він складається з лопатки, коракоїдів і вилочки, які сходяться проксимальними кінцями та формують площадку для приєднання плечової кістки.

Кисть у птахів зазнала найбільших змін. Зап’ясток редукований. Його проксимальні частини зрослися у дві кісточки, а дистальні зрослися з п’ястком. П’ясток складається з двох видовжених кісток, зрощених як у проксимальному, так і в дистальному відділах, що утворюють п’ястково-зап’ясткову кістку. З пальців зберглися тільки другий, третій і четвертий. Третій палець має дві фаланги, а другий і четвертий - по одній. Фаланги у деяких птахів (куликів, мартинів, фламінго) закінчуються кігтями. З огляду на наявність особливих м’язів, сухожилків і перетинок кістки крила з’єднані між собою так, що все крило перебуває у різних площинах, його відділи перебувають під деяким кутом один до одного. Відділи крила можуть рухатись лише в одному напрямку, складаючи і розпрямляючи його. Під час польоту крило рухається як одне ціле, досягаючи великої стійкості.

Таз утворений трьома кістками: клубовою, сідничною та лобковою, які сходяться біля вертлюжної западини.

Задня кінцівка складається з порівняно короткої стегнової кістки, на якій майже під прямим кутом до її осі розміщена кулеподібна суглобна головка для з’єднання з тазом.

Гомілка утворена з двох типових кісток, проте розвинута лише велика гомілкова кістка, а мала зазнає редукування і приросла до неї. До дистальної частини гомілки приріс проксимальний ряд кісточок передплесна. Зростання тут повне (на відміну від плазунів), і у дорослого птаха зовсім не помітні шви.

Частину кінцівки, що лежить за гомілкою, називають цівкою. Вона утворена внаслідок зростання дистального ряду кісток передплесна та плесна. Тому гомілковостопне зчленування у птахів, як і у плазунів, розміщене між двома рядами кісток передплесна, а не між передплесном і гомілкою. З огляду на це, таке зчленування правильніше називати інтертарзальним (міжпередплесновим). Пальців у птахів буває 2-4.

М’язова система птахів відрізняється від м’язів плазунів за розміщенням, об’ємом, щільністю, рухомістю, забарвленням і довжиною сухожилків. Найбільші м’язи розміщені ближче до центру маси тіла, що забезпечує стійкість у повітрі. Зокрема, найбільші м’язи - це великий грудний і підключичний, або малий грудний, розташовані на тулубі та прикріплені до кіля грудини; досягають 10-20% загальної маси тіла. Причому вся ця маса м’язів, яка забезпечує рух крил, є не на спині, а на грудях. Великі м’язи ніг також розміщені ближче до тулуба; дистальні частини кінцівок містять сухожилки. Із морфологічних особливостей м’язів птахів треба назвати такі: м’язова тканина щільна й тонковолокниста, її клітини багаті на ядра, загальна поверхня яких через малий розмір і значне видовження має високий показник співвідношення до об’єму, зумовлюючи інтенсивний обмін між речовиною ядра та клітини.

М’язову систему птахів, як і інших хребетних, поділяють на два відділи - вісцеральний і соматичний. Вісцеральна м’язова система утворена з пластинок целома перших трьох зябрових дуг і розділена на три групи. Перша група розвивається з бластеми щелепної дуги, м’язи цієї групи беруть участь у закриванні дзьоба. Друга формується з бластеми другої дуги, це жувальні м’язи та м’язи, які відкривають дзьоб і втягують язик. Третя виникає з бластеми третьої дуги й охоплює м’язи, які висовують язик із ротової порожнини.

Соматичні м’язи поділяють на такі відділи: м’язи очей, м’язи кінцівок, хвоста, голови і тулуба.

Травній системі птахів, як і іншим органам, властиві риси пристосування до повітряного способу життя. Птахи не мають зубів, і їхню функцію виконують рогові чохли, якими вкриті щелепи, а також м’язовий шлунок. Для птахів характерна висока швидкість перебігу травних процесів, що зменшує час перебування в організмі харчових мас, та висока інтенсивність перетравлення і засвоєння їжі.

На відміну від плазунів, у птахів є воло як розширення стравоходу (рис. 5.40). Шлунок відмежований від кишечника з боку як пілоричної, так і кардіальної частин. Середній відділ кишечника довший, ніж у плазунів, і утворює більше звивів. Є дванадцятипала кишка. Внутрішня поверхня середньої кишки має не лише складки, як у плазунів, а й ворсинки. Сліпі відростки розтягнуті ліпше, ніж у плазунів, і частково беруть участь у травленні. У клоаці птахів є фабрицієва сумка.

Загалом кишковий канал птахів поділяють на такі три відділи: передній - від ротової порожнини до місця впадіння проток печінки й підшлункової залози; середній - від кінця першого відділу до місця впадіння сліпої кишки (охоплює дванадцятипалу кишку, з’єднану протоками з печінкою і підшлунковою залозою, та тонку кишку); задній - від кінця середнього відділу до анального отвору. У задньому відділі розрізняють сліпу кишку (у деяких птахів її немає), пряму кишку і клоаку, в яку відкриваються протоки сечостатевої системи і в якій розташована фабрицієва сумка.

Ротова порожнина птахів є порожниною дзьоба, роговий чохол якого переходить у слизову оболонку, що вистилає внутрішню поверхню порожнини. Склепіння ротової порожнини має невелику заглибину, форма якої відповідає формі язика. Середньою лінією тягнеться щілина хоан. На дні порожнини є язик, розміри і форма якого досить різноманітні й залежать від характеру поживи та способів її добування.

У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, розташованих під язиком, на слизовій оболонці піднебіння. Слинних залоз немає у рибоїдних птахів, натомість у зерноїдних, дятлів, ластівок і серпокрильців вони значно розвинуті (ластівки і серпокрильці використовують слину для будування гнізда).

Стравохід — це розтяжна трубка, розташована між глоткою і шлунком, яка лежить із дорзального боку трахеї (див. рис. 5.40).

Шлунок птахів складається з двох добре розмежованих відділів: залозистого і м’язового. Залозистий шлунок має тонкі стінки з великою кількістю трубчастих залоз, розсіяних або розміщених у вигляді залозистих полів на його внутрішній поверхні. Тут відбувається розщеплення білків до пептонів під дією пепсину. Шлунковий сік не розчиняє кістки, дентин, хітин, шерсть і деякі інші тканини. Вони у вигляді спресованих грудочок, так званих пелеток, виходять через рот. За залозистим шлунком міститься м’язовий, стінки якого порівняно тонкі у рибоїдних і хижих птахів і досить товсті й м’язисті у рослиноїдних. Тут їжу перетирають не лише кутикулярна оболонка, а й так звані гастроліти (проковтнуті камінці, тверді зерна, кісточки ягідних порід тощо). У хижих і рибоїдних птахів у м’язовому шлунку відбувається перетравлення їжі під впливом шлункового соку, який надходить із залозистого шлунка. У птахів, що живляться плодами, ягодами та м’ясом, м’язовий шлунок недорозвинений.

Рис. 5.40. Травна система голуба

Тонка кишка бере початок від пілоричної частини м’язового шлунка так званою дванадцятипалою кишкою, у першій петлі якої розташована щільна підшлункова залоза, і тягнеться до місця впадіння сліпої кишки. Довжина тонкої кишки у птахів значно перевищує її довжину у рептилій. Кишка утворює 3-4 петлі, які у деяких птахів закручені в спіраль. У дванадцятипалу кишку відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Діаметр її дещо більший, ніж власне тонкої кишки. Всисна поверхня тонкої кишки збільшується завдяки наявності згорток слизової оболонки та ворсинок.

Переходить тонка кишка у коротку товсту, відкриту безпосередньо у клоаку. На межі цих двох відділів кишечника містяться сліпі кишки, які у птахів мають різну будову і в одних видів слугують для травлення, а в інших є лімфатично-епітеліальним органом або виконують ці дві функції одночасно. Найбільше розвинені сліпі кишки в африканського страуса (до 72 см), нанду (120 см), тинаму (17 см), а також у пірникоз, деяких куликів, сиворакші, качок, сов, зозулі, журавлів, куроподібних і воронових. У всіх цих птахів сліпі кишки виконують і харчову, і лімфатичну функції.

Товстий відділ кишечника усіх птахів (крім страусів) короткий і слабко диференційований на товсту та пряму кишки.

Клоака птахів є мішкоподібним розширенням, у верхній частині якого відкрита пряма кишка, у середній - статеві та сечові протоки. Задній відділ клоаки відкритий на черевному кінці тулуба отвором, через який виводяться назовні фекалії, сеча та статеві продукти. На дорзальній поверхні заднього відділу клоаки розміщена фабрицієва сумка.

Печінка — це велика залоза, яка виконує декілька функцій. Вона є травною залозою, виділяючи у кишечник жовч, яка завдяки лужній реакції нейтралізує шлунковий сік, емульгує жири, активує ліпазу підшлункової залози, розчиняє жирні кислоти і збуджує перистальтику кишки. Печінка є також важливим кровоочисним органом, що нейтралізує шкідливі продукти розпаду, утворюючи сечовину та сечову кислоту. І, нарешті, вона слугує запасним резервуаром для вуглеводів, які відкладаються в ній у вигляді глікогену. Печінка має складну мережу жовчних капілярів, які містяться між печінковими клітинами і сполучені в більші жовчні ходи, які впадають у вивідні печінкові протоки. Ці протоки сполучені в один канал, що має сліпий виріст - жовчний міхур, який слугує резервуаром для жовчі.

Підшлункова залоза лежить у петлі дванадцятипалої кишки. Розмір підшлункової залози обернено пропорційний до розміру жовчного міхура. Найбільша вона у зерноїдних, найменша - у м’ясоїдних птахів. Сік підшлункової залози містить травні ферменти і трипсиноген, який у сполученні з ентерокіназою утворює трипсин, ерептазу, діастазу, ліпазу.

Дихальна система птахів дуже своєрідна та більше, ніж будь-яка інша система внутрішніх органів, пристосована до польоту. Складається з повітропровідних шляхів, легень і повітряних мішків (рис. 5.41).

Рис. 5.41. Схема повітряних мішків птахів; вигляд з черевного боку (за В. Елленбер- ґером і Г Баумом)

Дихальне горло, або трахея, — це довга гнучка трубка з великої кількості кісткових кілець. Лише у безкільових і райських птахів, а також у самців глушців і тетеруків трахея має хрящові кільця навіть у дорослих особин.

Легені птахів є щільними губчастими тілами, що прикріплені до спинної стінки грудної клітки. Нижня частина легень укрита плеврою, яка утворює незамкнені плевральні порожнини.

Бронхи в легенях розгалужені. Альвеол немає, зате досить розвинені анастомози між розгалуженням бронхів. частина бронхів, що є в легенях, втрачає хрящові півкільця і проходить через легені у вигляді перетинчастих еластичних каналів. Початкова частина цих каналів розширюється в ампули, що мають низку отворів, сполучених із легеневими трубочками (parabronchii), які розгалужуються на бронхіоли, а потім на густу мережу повітряних капілярів, де й відбувається газообмін. Із повітряними капілярами переплетені кровоносні капіляри. Малу розтяжність легень компенсує система повітряних мішків, які тісно пов’язані з пневматичними порожнинами скелета.

Частина бронхів, що виходить за межі власне легень, розширюється у величезні тонкостінні повітряні мішки, об’єм яких у багато разів перевищує об’єм легень. Повітряні мішки розташовані між різними внутрішніми органами, а відгалуження їх проходять між м’язами під шкірою і заходять у пневматичні кістки. Для птахів найхарактерніші такі повітряні мішки: парні шийні, непарний міжключичний, 2-3 пари грудних, одна пара великих черевних.

Повітряні мішки під час польоту захищають організм від перегрівання, бо порівняно холодне повітря, яке міститься у мішках, контактує з усіма внутрішніми органами і частково з м’язами тіла. Крім того, вони нагрівають периферичні частини тіла під час великих морозів, коли птахи мають роздуте тіло і розпушене оперення. Повітряні мішки також пневматизують скелет птахів і зменшують тертя між органами під час польоту.

Кровоносна система. Серце у птахів чотирикамерне і складається з двох передсердь і двох шлуночків. Права венозна частина серця має тонші стінки, ніж ліва артеріальна. Розміри серця у птахів великі, у багатьох видів його маса досягає близько 1% від загальної маси тіла. У вівчариків вона становить 2% маси тіла, у колібрі - 2,5%. Окиснена кров із легень проходить по венах у ліве передсердя, а з нього — у лівий шлуночок, звідки відходить права (єдина) дуга аорти, від якої відгалужуються парні безіменні артерії. Дуга повертає праворуч і продовжена до хвостового відділу у вигляді спинної аорти. Від спинної аорти відгалужені артерії до внутрішніх органів, а у ділянці таза відокремлені великі стегнові та сідничні артерії. Безіменні артерії розгалужені на сонні, по яких артеріальна кров надходить до голови, підключичні, що несуть кров до передніх кінцівок, і грудні, по яких кров надходить до м’язів грудини.

З правого шлуночка спільним стовбуром відходять парні легеневі артерії. Отже, у птахів, на відміну від плазунів, зі серця виходять лише два артеріальні стовбури - права дуга аорти і стовбур легеневих артерій. Оскільки у птахів немає лівої дуги аорти, по якій венозна кров виливається у спинну аорту, то артеріальна і венозна кров не змішуються. Повне відокремлення венозної та артеріальної крові - характерна ознака кровоносної системи птахів.

Із хвостової ділянки кров по хвостових венах надходить у ворітні вени нирок. Однак не вся кров потрапляє у капілярну сітку ворітної системи, частина її проходить через нирки по спеціальних судинах. Судини неповної ворітної системи нирок, з’єднані зі стегновими венами, утворюють парні клубові вени. Ці вени, зливаючись, формують задню порожнисту вену, яка у птахів переважно є найбільшою судиною кровоносної системи, головним венозним стовбуром тулубної ділянки тіла. Від хвоста і внутрішніх органів венозна кров збирається в куприково-брижову вену, а від черевної стінки тіла — у надкишкову вену. Ці вени зливаються у ворітну вену печінки. З печінки кров по печінкових венах надходить у нижню або задню порожнисту вену, яка впадає у праве передсердя. Плин артеріальної крові з лівого шлуночка по правій дузі аорти і її розгалуженнях, яка надходить у всі органи тіла та повертається як венозна кров у праве передсердя, називають великим колом кровообігу. Плин венозної крові, що з правого шлуночка по венах надходить до легень і, окиснюючись, повертається по артеріях як артеріальна кров до лівого передсердя, — малим колом кровообігу.

У птахів лімфатична система незамкнена і складається з лімфатичних судин, синусів, залоз, а також кровотворних органів, зокрема селезінки. Лімфатичні судини тісно пов’язані з кровоносними. Головна функція лімфатичної системи — вбирати лімфу з тканини (лімфатичних судин кишечника - вбирати перетравлену їжу). У деяких лімфатичних судинах є клапани, які забезпечують рух в одному напрямку. Великі лімфатичні судини проходять здебільшого поряд із великими кровоносними судинами. Лімфатичні залози у птахів розвинуті слабко.

Температура тіла птахів досить висока, у середньому 42°С, а в деяких горобиних навіть 45,5°С; дещо нижча у водоплавних - до 39,5°С, а у пінгвіна іноді - до 37,4°С. Зазвичай у самок температура тіла вища, ніж у самців. Летальна температура тіла у деяких птахів така: максимальна - 46,8°С, мінімальна - 21,9°С.

Видільна система птахів за будовою дуже подібна до органів виділення плазунів (рис. 5.42). У ембріонів птахів відбувається закладання тулубової нирки (mesonephros), яку з часом заміщує, як і в інших амніот, тазова нирка (metanephros). Нирки розміщені у великих заглибинах складних крижів, вони видовжені й досить великі. Надниркові залози у вигляді невеликих парних утворів жовтуватого кольору розташовані поблизу передньої частини нирок. Від черевного боку кожної нирки відходить сечовід, який відкривається у середній відділ клоаки, на особливих парних сосочках завжди окремо (на відміну від плазунів) від статевих проток. Сечового міхура у дорослих птахів нема, проте у ембріонів він є, утворюючись як розширення алантоїса, і рудимент його зберігається у молодих птахів. Сеча птахів багата на продукти білкового обміну і складається переважно зі сечової кислоти, а не зі сечовини, як у ссавців.

Рис. 5.42. Сечостатеві органи голуба: А - самця; Б — самки

Статева система. Парні сім’яники розташовані біля верхнього кінця нирок і прикріплені брижами до стінок тіла. Переважно у птахів лівий сім’яник значно більший і яскравіше забарвлений, ніж правий. Розмір сім’яників змінюється залежно від біологічного стану організму. Напередодні періоду розмноження об’єм сім’яників значно збільшується. Наприклад, у зяблика - в 1 125 разів, у шпака - в 1 500 разів.

У більшості самок птахів статева система утворена лівим яєчником і лівим яйцепроводом. Найчастіше правий яєчник не має яйцепроводу і розвинутий лише у деяких лунів, яструбів, сов, норців, папуг, пастушків, лелек, глухарів і куріпок і домашніх качок. Дозрілі яйцеклітини з правого яєчника проходять через лівий яйцепровід.

Редукцію правого яєчника пояснюють порівняно великими розмірами яйця, його тривалим рухом (до 48 год) по яйцепроводу та потребою зменшення розміру деяких внутрішніх органів для полегшення ваги тіла.

Яйцепровід — це довга трубка, нижній кінець якої відкритий у клоаку, а верхній - у порожнину тіла поблизу яєчника. Дозріле яйце потрапляє з порожнини тіла в лійку яйцепроводу і просувається в нижні відділи. Перший відділ яйцепроводу майже по всій довжині багатий на білкові залози, які обгортають яйце товстим шаром білка. У цьому відділі яйце перебуває від трьох до шести годин. У другому відділі відбувається вкривання яйця двома пергаментоподібними підшкаралупними обкладками. Третій відділ, так звана матка, має товсті м’язисті стінки та численні залози, які утворюють вапняну шкаралупу яйця, пігменти і тонку надшкаралупну оболонку. У цьому відділі яйце перебуває 12—20 год. Четвертий відділ - піхва - короткий, має потужні м’язисті стінки та багато слизових залоз, які полегшують просування вже повністю сформованого яйця у клоаку і назовні. Період проходження яйця яйцепроводом у курки становить 24 год, у голуба - 41 год.

Сформоване яйце птахів - досить складний утвір. Власне яйцеклітиною є лише та частина яйця, яку в побуті називають жовтком. Усі інші складові частини є головно його оболонками, що продуковані не яєчником, а яйцепроводом. Яйце птахів дуже багате на жовток, який потрібен для живлення зародка і розміщений на так званому зародковому диску (анімальний полюс яйця, що складається з протоплазми і ядра). Утворення зародкового диска і перша стадія дроблення яйця відбуваються ще до його відкладення, оскільки запліднення настає у верхньому відділі яйцепроводу до утворення білкових оболонок. Інша частина жовтка складається з дрібненьких жовткових міхурців «жовтого» жовтка (розмір міхурців — від 0,025 до 0,1 мм), маса якого прошарована яйцевою плазмою, або «білим» жовтком. Шари обох видів жовтка розташовані концентрично. Зовні весь жовток має тонку оболонку (tunika acventitis). Склад жовтка неоднаковий у різних груп птахів (відрізняється вміст води, жирів і протеїнів).

Нервова система й органи чуття. Головний мозок птахів відрізняється від мозку плазунів більшими загальними розмірами, великими півкулями та зоровими частками, величезним мозочком і дуже малими нюховими частками. Мозкові згини виражені дуже різко. Як і у плазунів, більша частина півкуль переднього мозку утворена смугастими тілами (corpusstriatum), тобто його дном, а не покрівлею, як у ссавців. Нервова система птахів складається з центральної та периферичної. До центральної належать головний (cerebrum encephalon) і спинний (medulla spinalis) мозок. Периферична нервова система представлена черепно-мозковими та спинномозковими нервами, які пов’язані між собою перехідними нервами потиличної ділянки. За функціями периферичні нерви поділяють на вісцеральні (рухові), доцентрові (чуттєві), а також нерви, що іннервують внутрішні органи і поєднують у собі ці дві функції (симпатичні).

Спинний мозок є продовженням довгастого мозку у вигляді вузької трубочки. Порожнина мозку вистелена епітеліальним шаром (епендимою). Навколо неї міститься сіра речовина, а по периферії мозку - біла мозкова речовина. Сіра мозкова речовина складається з опорних зірчастих і нервових клітин. Із відростків нервових клітин починаються спинномозкові нервові корінці. У поперечному розрізі сіра речовина має форму літери «х», утворюючи два спинні та два черевні відроги; перші мають рухові клітини, другі - чутливі нервові клітини. Біла речовина, яка складається лише з нервових волокон, оточених мієліновою оболонкою, займає всю периферію і розділена відрогами сірої речовини на так звані стовпи: спинні стовпи лежать між спинними відрогами мозку; черевні - між черевними, а бічні - з боків мозку.

Спинний мозок утворює два потовщення: одне - у плечовій, інше - у поперековій ділянці. Ці потовщення пов’язані зі сильним розвитком складної системи нервів, які іннервують передні та задні кінцівки птахів. Від спинного мозку двома корінцями відходять спинномозкові нерви: черевні корінці з руховими волокнами та спинні, які мають як рухові, так і чутливі волокна. Розташування спинномозкових нервів метамерне і тісно пов’язане з розташуванням м’язів та органів птаха.

Симпатична нервова система утворена вісцеральними гілками спинномозкових нервів, має велику кількість гангліїв і не має осьових циліндрів. У нервах, які є у її складі, спинномозкові центри розташовані у вигляді маленьких зірчастих клітин сірої речовини між плечовим і поперековим потовщеннями. Волокна симпатичної нервової системи, як і всієї вегетативної нервової системи, входять у той чи інший периферичний нервовий вузол і закінчуються на його нервових клітинах. Відростки цих нервових клітин - аксони - уже безпосередньо іннервують залози, гладеньку м’язи серця, скелетні м’язи. Донедавна вважали, що симпатична нервова система іннервує лише внутрішні органи. Проте, як засвідчили дослідження академіка Л.А. Оберлі, подразнення симпатичних волокон впливає і на скелетні м’язи, збільшуючи силу скорочення втомленого м’яза, підвищуючи його збудливість і змінюючи механічні властивості. Пізніше також з’ясовано, що подразнення симпатичних нервових волокон змінює збудливість рецепторів, а також різних відділів центральної нервової системи.

Гілка нерва симпатичної нервової системи, яка відходить від першого грудного ганглія, іннервує серце; сусідні розгалуження іннервують шлунок, печінку та інші внутрішні органи. Периферичні гілки симпатичної системи, які відходять у ділянці крижів, іннервують товсті кишки, нирки, статеві органи та клоаку птахів.

Головний мозок птахів досягає значних розмірів порівняно з мозком плазунів, у ньому розрізняють передній, проміжний, середній, малий, або мозочок, і довгастий мозок.

Передній, або великий, мозок (cerebrum) найбільший за розміром і поздовжньою борозною розділений на дві півкулі (рис. 5.43). Поверхня півкуль гладка, майже без борозен. Так зване мозолисте тіло, яке з’єднує обидві півкулі, розвинуте погано. Значні розміри півкуль мозку зумовлені переважно потужним розвитком смугастих тіл (corpus striatum). Дуже слабко розвинута кора півкуль, яка є тоненькою оболонкою, що вкриває тіло, і отже, представлена головно первинними нервовими склепіннями (archipallium). Нюхові частки (lobi olfactorii) у птахів дуже малі. Найвищого розвитку досяг передній мозок папуг, дятлів і горобиних, у яких маса півкуль утричі більша від усіх інших частин мозку.

Рис. 5.43. Головний мозок голуба (за Т Паркером): А - вигляд згори з очними яблуками (відпрепарована покрівля правої півкулі);

Б - вигляд знизу; В - вигляд збоку

Проміжний мозок (diencephalon) птахів має порівняно малі розміри і майже цілком прикритий півкулями переднього мозку. На вентральному боці його міститься так звана лійка та нижній придаток мозку - гіпофіз, а також хіазма зорових нервів. Боки проміжного мозку утворені внутрішніми частинами зорових часток і зоровими горбами. Дорзальна частина утворена слабкорозвинутим мозолистим тілом. Над проміжним мозком розташований епіфіз. Третій мозковий шлунок розміщений під зоровими горбами, він дуже малий, однак розділений на дорзальний і вентральний відділи. Характерною особливістю мозку птахів є також утворення ядер під зоровими горбами, які передають збудження від спинного та довгастого мозку до півкуль переднього мозку.

Середній мозок (mesencephalon) - це дві відведені в боки лопаті (зорові частки, lobi optici), з дорзального боку прикриті півкулями переднього мозку. Значний розвиток цього відділу мозку зумовлений великим розміром очей птахів, у ньому досягає значного розвитку сіра речовина, створюючи досконалий асоціативний зоровий апарат. Для птахів (як і для ссавців) характерний тісний зв’язок кінцевих волокон зорових нервів із корою мозку, що забезпечує утворення асоціацій, які є для птахів вищою формою нервової діяльності.

Малий мозок, або мозочок (cerebellum) у птахів досягає значних розмірів. Більшу його частину становить середня частка - черв’як (vermis) із характерними поперечними борознами. Бічні частки мозочка малі. Розподіл сірої та білої речовини досить складний і нагадує розгалужену деревоподібну фігуру - «дерево життя» (arbor vitae), навколо якої розташований шар гангліозних клітин і великих гангліїв (шар Пуркіньє); великі ганглії оточені шаром малих сірих гангліозних клітин. Зі середнім мозком мозочок пов’язаний так званими передніми ніжками. Мозочок є органом, що координує складні рухи птахів, тобто виконує функцію підтримання рівноваги та узгодження роботи м’язів зі зміною положення тіла птаха.

Довгастий мозок (medulla oblongata) з’єднаний зі спинним. Зверху в ньому є заглибина - ромбоподібна ямка, або четвертий мозковий шлуночок, яку прикриває мозочок. Від довгастого мозку бере початок більшість черепних нервів. Крім того, у довгастому мозку утворюється велике сплетіння волокон Х, ІХ, VII пар нервів.

У птахів є 12 пар черепно-мозкових нервів, хоч ХІ пара ще не цілком диференційована:

I пара - нюхові чутливі нерви (nervus olfactorius);

II - зорові чутливі нерви (nervus opticus), заходять в око і розгалужуються переважно в сітківці;

III - окорухові нерви (nervus oculomotorius), іннервують очне яблуко і його м’язи;

IV - блоковий нерв (nervus trochlearis), іннервує косий м’яз ока;

V - трійчастий змішаний нерв (nervus trigeminus), розділений на три великі гілки: верхньощелепну, яка іннервує шкіру голови, піднебіння та верхню щелепу; нижньощелепну, що іннервує шкіру, слизову оболонку ротової порожнини та нижню щелепу, та глибокий очний нерв, який іннервує шкіру передньої частини голови;

VI - відвідний нерв (nervus abducens), іннервує м’яз, який втягує очне яблуко, та м’язи мигальної перетинки. У птахів цей нерв розвинутий погано;

VII - лицьовий нерв (nervus facialis), іннервує стінки зовнішнього слухового проходу та м’яз вуха;

VIII - слуховий нерв (nervus acusticus), іннервує відділ внутрішнього вуха;

IX - язиково-глотковий нерв (nervus glossopharyngeus), іннервує гортань, м’язи язика та стравохід;

X - блукаючий нерв (nervus vagus), іннервує внутрішні органи і частину кишкового тракту;

XI - додатковий нерв (nervus accessorius), іннервує трапецієподібний м’яз;

XII - під’язиковий нерв (nervus hypoglossus), іннервує м’язи язика, верхню і нижню гортань.

Органи чуття. Шкірні органи чуття, або органи дотику, особливо добре розвинуті на неоперених ділянках епідермісу, піднебінні та язиці.

У птахів, як і в усіх хребетних, є смакові бруньки, розташовані на м’якому піднебінні, під язиком та у глотці. Вони складаються з довгих циліндричних клітин, що мають тонкий і короткий чутливий волосок.

Для більшості птахів характерні незначні розміри нюхових часток мозку та проста будова носової порожнини, а тому нюх розвинутий погано. Дещо ліпший нюх мають птахи, що добувають поживу на землі, - кулики, качкові, ківі та ін. Нюхові рецептори розміщені в нюхових мішках, які захищені кістками ростральної частини черепа, і представлені волокноподібними нюховими клітинами, що їх підтримують циліндричні опорні клітини.

Носова порожнина спереду відкрита ніздрями, а ззаду сполучена з ротовою порожниною через хоани. Вона розділена сагітально на праву і ліву частини носовою хрящовою або частково скостенілою перегородкою. Перегородка може бути суцільною (у пінгвінів, дрімлюг і багатьох горобцеподібних, у яких ніздрі не сполучені одна з одною) або перфорованою.

З органів чуття птахів найбільше розвинені органи зору, які мають важливе значення для орієнтування. Розміри очей досить великі. Очі птахів, як і інших хребетних, розвиваються з так званих очних міхурів - бічних виступів мозкового міхура, який утворює всі частини ока.

Будова ока. Нижня стінка очного міхура, зближаючись із верхньою, утворює бокал, або вторинний очний міхур, отвір якого називають зіницею. Ектодерма голови, прилягаючи до міхура, формує зачаток кришталика. Передня стінка міхура перетворюється в епітелій кришталика, а внутрішня дає зачаток стінки. У сформованому оці птахів спереду, між рогівкою і кришталиком, розташована передня камера, яка разом із рогівкою, кришталиком і склистим тілом заломлює промені (рис. 5.44). Задньою межею передньої камери є райдужна оболонка, яка обмежує зіницю ока. За райдужною оболонкою розташований кришталик, а за ним - задня камера ока, внутрішні стінки якої утворені судинною оболонкою та сітківкою. Сітківка ока птахів має досить складну будову й утворена з дев’яти послідовно розміщених шарів. Товщина сітківки більша у денних птахів. У складі сітківки є чутливі клітини, ганглії та опорні клітини, які пронизують усі її шари. У сітківці є світлочутливі клітини - палички та колбочки, нерівномірно розташовані по її вертикалі. Колбочки менш чутливі, вони беруть участь у сприйнятті кольорів. Палички чутливіші, однак у сприйнятті кольорів участі не беруть; локалізовані в бічних частках сітківки. На місці входження зорового нерва в сітківку колбочок і паличок нема, це місце називають сліпою плямою сітківки. Найважливішою ділянкою сітківки є так звана жовта пляма (незначна заглибина сітківки) - місце найяснішого бачення. Пляма має червоний, оранжевий або жовтий колір і заповнена переважно колбочками. Вони розміщені досить густо, і їхня кількість у деяких хижаків у 5-6 разів більша, ніж у людини. Зовні задня камера вкрита склерою, яка виконує функцію скелета ока. Для ока птахів характерна наявність так званого гребінця - багатошарової пластинки судинної оболонки. Гребінець багатий на кровоносні судини і сильно пігментований. Найбільшого розвитку він досягає у горобцеподібних. Уважають, що він регулює внутрішній тиск ока, живить склисте тіло і сітківку, можливо, збільшує гостроту зору. Остаточно функція гребінця ще не з’ясована.

Рис. 5.44. Схема ока птаха

Акомодація ока птахів полягає у зміні форми кришталика і рогівки та зміні відстані між рогівкою і кришталиком. Зміна форми кришталика відбувається під дією війкового м’яза (musculus ciliaris).

Загальне поле зору птахів становить близько 300°, тобто латеральне поле зору кожного ока - 150° (у людини - 100°). Однак поле бінокулярного зору дорівнює лише 30° (у людини 150°). У сов, очі яких розташовані фронтально, поле бінокулярного зору досягає 60°, а латеральні поля зору для кожного ока - лише 80°. Таке порівняно мале латеральне поле зору зумовлене нерухомістю очей сов. Отже, у більшості птахів рух обох очей і зорове сприймання є незалежними, зорові поля теж незалежні. Поля можуть зближуватися, розходитися і навіть збігатися, але від руху голови.

Гострота зору у птахів досить висока, а мінімальне сприйняття відмінностей об’єкта перевищує його в чотири рази порівняно з людським. Деякі соколи бачать невеликих птахів на відстані 1 000 м.

З огляду на слабкий розвиток органів дотику вважають, що сприйняття форми у птахів - посереднє, однак за зоровим сприйняттям птахи посідають перше місце серед хребетних тварин.

Органи слуху птахів добре розвинені. Одночасно вони є й органами рівноваги. Слуховий апарат має три відділи: зовнішнє вухо, або слуховий прохід, середнє вухо, яке є гомологом бризкальця (spiraculum), і внутрішнє вухо.

Власне зовнішнього вуха, або вушної раковини, у птахів немає, проте у багатьох видів біля отвору слухового проходу є шкіряста складка.

У середньому вусі розташовані барабанна перетинка і слухова кісточка - стовпчик (columella auris), які відіграють роль звукопровідних органів. Стовпчик складається з головки і стремінця. Головка стовпчика впирається у барабанну перетинку, коливання якої передається по стовпчику через перетинку круглого вікна до внутрішнього вуха. Завдяки наявності слухової кісточки удосконалене передавання звукових хвиль до внутрішнього вуха і поліпшений слух.

Внутрішнє вухо птахів є органом, який сприймає звук і зміну положення тіла у просторі. Елементами, що виконують ці функції, є грушоподібні чутливі клітини, зв’язані із закінченнями слухового нерва. Чутливі клітини супроводяться опорними клітинами. Волоски чутливих клітин містяться в ендолімфатичній рідині, яка заповнює внутрішнє вухо; тут же розташовані й отоліти.

Складається внутрішнє вухо з перетинчастого лабіринту і зовнішньої скелетної капсули (кісткової); капсула повторює форму і конфігурацію шкірястого лабіринту. Порожнина перетинчастого лабіринту заповнена рідиною - ендолімфою, а простір між перетинчастим і кістковим лабіринтами - перилімфою. Внутрішній лабіринт утворений трьома півколовими каналами з трьома ампулами та вестибулярною частиною, або присінком, у якому розрізняють круглий мішечок (sacculus), овальний мішечок (utriculus) та зікрутку. Із цим відділом через овальне віконце стремінце з’єднує порожнину середнього вуха. Закрутка оточена кістковою капсулою, заповнена перилімфою. Найсуттєвішою її частиною є основна перетинка (membrana basilaris), ступінь диференціації якої визначає гостроту слуху та здатність розпізнавати тони звуку.