Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 2. ПІДТИП ПОКРИВНИКИ, або ЛИЧИНКОХОРДОВІ, UNICATA, seu RQCHQRDATA

2.1. ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІЗАЦІЇ

2.1.1. Клас Асцидії Ascidia

Асцидії - це донні тварини, які ведуть прикріплений спосіб життя. Серед них є колоніальні та поодинокі форми. Розміри тіла переважно становлять кілька сантиметрів у діаметрі та стільки ж у висоту. Однак трапляються види, особини яких сягають 40-50 см, зокрема, повсюдно поширена Ciona intestinalis або глибоководна Ascopera gigantea (рис. 2.1).

Водночас існують дуже дрібні асцидії, розміром до 1 мм.

Більшість поодиноких форм асцидій схожа на довгасті мішки неправильної форми. Вони приростають нижньою частиною, яку називають підошвою, до різних твердих предметів.

Є також своєрідні асцидії, які здатні пропливати невеликі відстані над дном. Це представники роду октакнемус Octacnemus - напівпрозорі тварини діаметром до 7 см. Їхня тонка туніка утворює навколо ротових сифонів вісім широких лопатей - щупалець. Октакнемуси - жителі великих глибин океану. Вони знайдені у тропічних районах на глибині 2 000-4 000 м. Цікавим є рід Situla, особини якого мають висоту до 35 см.

Рис. 2.1. Різноманіття асцидій: А - Boltenia antarctica; Б - Ascopera gigantea; В - Botryllus planus

Тіло асцидії вкрите одношаровим покривом - епідермісом, який виділяє особливу товсту оболонку - туніку. Туніка виконує опорну й захисну функції. Звичайно асцидії забарвлені в оранжеві, червонуваті, буро-коричневі або фіолетові кольори. часто туніка утворює на поверхні зморшки і складки, які заростають водоростями, гідроїдами й іншими епіфітними організмами. Іноді вона вкрита піщинками або дрібними камінчиками, завдяки чому тварину важко відрізнити від навколишніх предметів. Під тунікою міститься власне стінка тіла - мантія, яка, крім епідермісу, має сполучну тканину й м’язових волокна (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Будова асцидії

На верхньому боці тіла помітні два отвори, розміщені на окремих горбках або на порівняно довгих виростах тіла, які за зовнішнім виглядом нагадують шийку пляшки. Це сифони. Один із них - ротовий, через який асцидія всмоктує воду, інший - клоакальний. Вхід до сифонів затуляють складчасті або пальчасті вирости - щупальця, яких звичайно є більше в ротовому сифоні. Просвіт сифонів регулюють також м’язи - сфінктери. Біля сфінктерів мантія зростається з тунікою; на інших ділянках тіла вона вільно лежить у сформованій тунікою порожнині. У проміжку між сифонами розташований спинний бік тварини.

Травний тракт асцидії починається ротом у відповідному сифоні. Від рота відходить велика глотка, яка займає майже весь простір усередині мантії. Глотка утворює складний фільтрувально-дихальний апарат. Вона пронизана великою кількістю щілин - стигм, просвіт яких вистелений війчастими клітинами. Ззовні та зсередини глотка вкрита складним плетивом кровоносних судин, які забезпечують газообмін. Від задньої стінки глотки відходять два випини у формі тонкостінних мішків - епікарди. Епікарди відіграють важливу роль під час безстатевого розмноження асцидій. У деяких випадках вони виконують функцію нирок, у яких накопичуються продукти розпаду.

Просвіт між глоткою і мантією називають атріальною порожниною (інші назви - навколозяброва, або перибранхіальна, порожнина). Атріальна порожнина поблизу клоакального сифона розширена у клоаку, сполучену із зовнішнім середовищем через клоакальний сифон.

Зі спинного боку глотки у глоткову порожнину звисає спинна пластинка. Серединою черевного боку пролягає залозисто-війчастий жолобок - ендостиль, будова якого показана на рис. 2.3.

Рис. 2.3. Поперечний переріз ендостиля асцидії

Від ротового до клоакального сифона в організмі асцидії через систему порожнин відбувається впорядкований рух води, рушієм якого є війки ендостиля і стінок глотки. Як і в ланцетника, залозисті клітини ендостиля продукують слиз, котрий у вигляді своєрідної сітки повільно перетікає вздовж стінок глотки, вловлює дрібну поживу та, діставшись спинної пластинки, скручується у джгут і надходить до короткого стравоходу. Далі пожива посувається до шлунка, звідти - в кишку, яка закінчується у клоаці. З’ясовано, що ендостиль функціонально подібний до щитоподібної залози хребетних, він продукує речовину гормональної природи - йодтирозин. До травної системи асцидій також належить так звана печінка, яка у вигляді часточок і виростів прилягає до шлунка та сполучена з ним протокою. Однак «печінка» є далеко не в усіх видів.

Кровоносна система асцидій незамкнена. Трубчасте серце лежить на черевному боці. Воно складається з міокарда (внутрішній м’язовий шар) і перикарда. Обидва кінці серцевої трубки продовжені у великі судини, що галузяться. Передня (черевна) артерія переходить у зяброву й у стінках глотки формує так званий зябровий кошик із переплетених навхрест судин. Задня (спинна) артерія розміщена довкола внутрішніх органів, у стінках тіла й навіть у туніці, навколо органів вона утворює також лакуни. Артеріями ці судини називають умовно, оскільки серце прокачує кров почергово в один або інший бік до моменту, коли серцевий тиск урівноважений тиском у дистальних фрагментах (судинах чи лакунах) системи. Потім тими ж судинами кров починає рухатися у зворотному напрямку. Такий маятниковий режим роботи кровоносної системи, особливо з огляду на відсутність дихальних пігментів, не є ефективним. Однак для сидячих або малорухливих організмів, якими є асцидії, вистачає й тієї дещиці, яку забезпечує проста дифузія кисню в кров у зябрових судинах. Періодична зміна плину крові завдяки зміні напрямку скорочення серця притаманна всім покривникам. До особливостей крові асцидій належать висока концентрація в ній сірчаної кислоти і винятково високий вміст ванадію у клітинах крові.

Нервова система личинок асцидій побудована складніше, ніж у ланцетника: нервова трубка на передньому кінці розширена і містить личинкові органи чуття - пігментні очка, статоцисти, барорецептори. У дорослих вона редукована до надглоткового ганглія, розташованого на спинному боці (між сифонами), та кількох пар нервів, які галузяться у глотці, довкола внутрішніх органів. Між ганглієм і спинним боком глотки є невелика залоза, протока якої впадає в глотку на дні ямки. Цю залозу інколи вважають гомологом нижнього придатка головного мозку хребетних тварин - гіпофіза. Органів чуття нема, однак збережені рецепторні дуги, які забезпечують реакцію організму на зміну температури, хімізму та інших особливостей середовища.

Спеціальних видільних органів у асцидій немає. Найчастіше видільну функцію виконують стінки травного тракту. Однак у багатьох асцидій є нирки накопичення, побудовані з клітин - нефроцитів. У нефроцитах продукти розпаду накопичуються й потрапляють у зовнішнє середовище після смерті особини. Ці клітини часто згруповані біля кишкової петлі або гонад. Забарвлення багатьох асцидій залежить від накопичених у клітинах екскретів. Інколи конкреції, які містять сечову кислоту, накопичуються у другому коліні згину кишки.

У представників родини Molgulidae нирки накопичення перетворені на ізольований мішечок, порожнина якого містить конкреції. У цьому мішечку є також симбіотичні гриби, які живляться уратами. Як передаються симбіотичні гриби від особини до особини - невідомо. Існує думка, що молоді особини «заражаються» грибками із морської води.

Асцидії - гермафродити. Гонади розташовані у петлі кишечника, їхні протоки впадають у клоаку. Самозаплідненню перешкоджає різниця в термінах дозрівання яйцеклітин і спермій у кожній особині. Запліднення і перші етапи ембріогенезу відбуваються в атріальній порожнині (зрідка - в зовнішньому середовищі).

У колоніальних форм окремі особини занурені в загальну туніку (рис. 2.4). Такі колонії різноманітні за формою, заселяють поверхню каміння і підводні предмети. З особливостей їхньої будови слід згадати форму й розташування серця, наявність спільної для сусідніх особин клоаки.

Рис. 2.4. Колоніальні асцидії:

А - Clavelina lepadiformis; Б - Apli- dium breviventer, В - Halocynthia roretzi; Г - будова колоніальних асцидій

Личинка рекапітулює (відтворює) прогресивні риси вільноживучих предків. Її будова упродовж короткого часу зазнає швидких змін.

Найповніше провізорні (личинкові) органи розвинені на стадії вільноплаваючої личинки (рис. 2.5). Ця стадія триває лише кілька годин. Тіло формою нагадує пуголовка. На передньому кінці є присоска. На спинному боці - ротовий отвір, який веде у глотку. Спочатку в глотці немає стигм (вони утворюються в перші години після прикріплення до субстрату), але є сформований ендостиль. Нервова трубка спереду містить мозковий міхурець, у якому можна знайти пігментне очко, статоцист і барорецептор. Хорда починається позаду шлунка. Вона утворена ланцюжком вакуолізованих клітин, укритих м’язовими клітинами. Після прикріплення личинки у спинній частині тіла позаду мозкового міхурця розвиваються парні заглибини, які розростаються, оточують глотку (в цей час у глотці вже є 2-6 зябрових щілин) і починають формувати атріальну порожнину. Подальші етапи метаморфозу виявляються у редукції органів руху й нервової системи, збільшенні глотки, диференціюванні кишкової трубки, формуванні кровоносної та статевої систем.

Рис. 2.5. Будова личинки асцидії: А - вільноплаваюча; Б - прикріплення до субстрату; В - метаморфоз у дорослу стадію

Для асцидій характерне також вегетативне розмноження, під час якого в молодої асцидії в зоні «підошви» утворюється один або декілька «столонів брунькування» -

виростів, у які заходять відростки всіх внутрішніх органів. На кінці столона формуються бруньки, з яких розвиваються дочірні асцидії. Вони можуть відриватися від материнської особини й осідати на дно поруч із нею, або ж зберігають тісний зв’язок і утворюють колонію.

Розрізняють чотири типи брунькування: судинне, пілоричне, столонне, палеальне.

Судинне брунькування трапляється найчастіше. Нові зооїди формуються в судинах туніки. Якщо після завершення розвитку зооїди не пов’язані спільним кровообігом, то справжні колонії не утворюються (Clavelina lepadiformis), хоча новоутворені особини й живуть групами (рис. 2.4, А). В іншому випадку, коли зв’язок залишається, утворюються справжні колонії (Ecteinascidia tortugensis).

У разі пілоричного брунькування, яке трапляється лише у видів родини Didemnidae, в черевному відділі материнського асцидозооїда розвиваються дві не пов’язані між собою бруньки (рис. 2.4, Б). В обох бруньках містяться шкірні покриви, епікард і кишечник материнського організму. Однак розвиток бруньок надалі призводить до утворення в них різних органів, характерних для материнського організму: в одній утворюються частини грудного відділу - глотка, нервова система; в іншій - «черевного» - кишечник і серце. Під час поділу материнської особини надвоє «старі» глотка й ганглій поєднуються з відбрунькованими серцем і кишечником, і навпаки. Так утворюються два «напівнові» індивіди.

Бруньки також можуть розвиватися на столонах, утворених із зовнішнього епідермісу материнської особини, в які заходять вирости задньої стінки глотки - епікарда, а також велика кількість мезенхімних клітин. Таке брунькування називають столонним, воно характерне для видів родини Polycitoridae.

Палеальне, або мантійне, брунькування спостерігається у високорозвинутих асцидій, у тому числі й поодиноких. Брунькуються дорослі особини. У цьому випадку з боків тіла тварини утворюються довгі циліндричні вирости епідермісу, у яких містяться трубчасті відростки зовнішньої стінки парабронхіальної порожнини, а між ними накопичуються окремі клітини (рис. 2.4, В). Маленькі асцидії розвиваються на цих стінках і зберігають зв’язок з материнською особиною. Стебла бруньок перетворюються у кровоносні судини. Можливий випадок відривання бруньки від материнської особини, тоді формується унітарний організм асцидії.

Способи брунькування асцидій дуже різноманітні. Навіть близькі види одного роду мають різні способи брунькування. Деякі асцидії можуть формувати бруньки «спокою», які дають їм змогу перезимовувати.

Лише колоніальні форми об’єднує ряд піросом.

Піросоми - пелагічні покривники. За способом утворення колоній піросоми поділяють на дві групи - Pyrosomata fixate і Pyrosomata ambulatа. Ряд представлений усього лише двома родами й десятьма видами. З усіх покривників піросоми - найближчі за будовою до асцидій. За винятком одного виду, це пелагічні планктонні організми. Кожна колонія складається з багатьох сотень окремих, геометрично впорядковано розташованих особин - асцидозооїдів, які мають спільну щільну туніку (рис. 2.6). Усі зооїди рівноцінні й незалежні в харчуванні та розмноженні. Колонія має форму довгого витягнутого циліндра із загостреним кінцем, який усередині містить порожнину і відкритий на задньому широкому кінці. У туніці тросом від однієї особини до іншої тягнуться механічні волокна, що з’єднують рухові м’язи і роблять їхні скорочення синхронними.

Рис. 2.6. Колонія вогнетілок:

А - загальний вигляд; Б - розріз; В - будова асцидозоїдів; Г - колонія піросом (Східний Тімор)

Спільними зусиллями маленькі зооїди проштовхують воду через порожнину колонії, зумовлюючи реактивну тягу. У цьому разі вся схожа за формою на ракету колонія рухається вперед.

Туніка піросом прозора, містить до 99% води, тому колонія малопомітна у водній товщі. Трапляються колонії, забарвлені в рожевий колір. Такі піросоми інколи мають довжину до 4 м, а діаметр - 20-30 см. У 1969 р. біля Нової Зеландії сфотографовано піросому Pirostremma spinosum завдовжки понад 20 м, її діаметр становив 1,2 м.