Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Плоские черви
Класс Сосальщики

Класс сосальщиков объединяет около 4900 видов червей, живущих во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных, а иногда и человека. Длина их колеблется от нескольких миллиметров до 8-9 см. Форма тела чаще всего листовидная. Обычно имеются 2 присоски: одна окружает рот, а другая находится на брюшной стороне тела. Они служат для закрепления паразита в организме хозяина. Тело сосальщиков покрыто сложно устроенной оболочкой (тегументом), которая предотвращает переваривание паразита пищеварительными соками хозяина. Под оболочкой располагаются слои кольцевой, косой и продольной мускулатуры. Сосальщики сравнительно малоподвижны.

В пищеварительной системе выделяются рот в середине передней присоски, предглоточная полость, мускулистая глотка (эти отделы образуют сосательный аппарат) и слепо заканчивающаяся ветвящаяся средняя кишка. Выделительная система состоит из множества ветвящихся каналов, впадающих в непарный канал, который на заднем конце тела открывается выделительным отверстием (рис. 15).

Нервная система лестничного типа. Она включает в себя пару нервных узлов (ганглиев), расположенных по бокам глотки, от них к ротовой присоске отходят нервы, а назад — 3 пары продольных нервных стволов (наиболее развитые брюшные, боковые и спинные), которые соединены между собой нервными перетяжками. Органы чувств развиты крайне слабо. Дыхание происходит в бескислородной среде и осуществляется по типу брожения, при котором образуются ядовитые для хозяина кислоты: валериановая, масляная, янтарная и др.

Рис. 15 Строение сосальщика:

А — нервная система: 1 — окологлоточное нервное кольцо; 2,3 — продольные нервные стволы; Б — выделительная система: 1 — многочисленные выделительные канальцы; 2 — главный выделительный ствол; 3 — выделительное отверстие.

Сосальщики — гермафродиты и имеют очень сложный жизненный цикл, который связан со сменой хозяев и чередованием поколений. В наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (марита) паразитирует в кишечнике или других органах позвоночных животных. Откладываемые им яйца (имеют крышечку) выводятся из организма хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца большинства видов должны попасть в воду.

В воде из яйца выходит личинка — мирацидий, сплошь покрытая ресничками. В задней части тела мирацидия лежат особые зародышевые клетки, или партеногенетические яйца. Мирацидий не питается (живет за счет запасов гликогена) и некоторое время плавает в воде. Для дальнейшего развития он должен попасть в тело брюхоногого моллюска — промежуточного хозяина. Проникнув в тело промежуточного хозяина, мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спороцисту — стадию, способную к размножению. Заключенные в теле спороцисты партеногенетические яйца после дробления дают начало зародышам следующего дочернего поколения — редиям. Они отличаются от спороцисты подвижностью и выходят из нее.

Далее, тем же путем, как внутри спороцисты образовались редии, внутри последних из зародышевых клеток развивается новое поколение личинок — церкарии. Они уже похожи на взрослую особь сосальщика. Отличительная особенность — наличие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста с острой иглой (стилетом). Церкарии выходят из редии, а затем из моллюска в окружающую среду. Дальнейшая судьба этих личинок различна. Церкарии большинства видов трематод должны попасть в тело 2-го промежуточного (дополнительного) хозяина. Это могут быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, головастики и др.

С помощью стилета церкарии проникают в тело дополнительного хозяина, отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрачной оболочкой — инцистируются. Эта стадия является инвазионной и называется метацеркария. Ее дальнейшее развитие и превращение в половозрелую особь возможно лишь в том случае, если дополнительный хозяин будет съеден каким-нибудь более крупным позвоночным животным. В кишечнике этих животных метацеркарии высвобождаются из оболочки и заканчивают свое развитие.

Следовательно, разные стадии жизненного цикла трематод проходят в разных хозяевах. Позвоночное животное, в теле которого паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным (дефинитивным) хозяином. Животные же, в теле которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами. Их может быть 1, 2 (чаще всего) и более. При этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид пресноводных или наземных брюхоногих моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный (основной) хозяин. Последний заражается трематодами, получая с пищей инвазионные личинки.

От изложенной типичной схемы жизненного цикла трематод возможны различные отклонения. Рассмотрим их на примере жизненных циклов некоторых видов трематод, довольно часто паразитирующих у домашних животных и человека.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) паразитирует в желчных протоках печени овец, крупного рогатого скота, а иногда и в печени человека. Тело сильно сплющено в спинно-брюшном направлении, листовидное, длиной 1,5-9,0 см. Передняя часть тела широкая, резко суживающаяся к ротовой присоске. Задняя его часть сужается постепенно. В жизненном цикле печеночного сосальщика только 1 промежуточный хозяин.

Рис. 16 Развитие печеночного сосальщика (Fasciola hepatica):

А — мирацидий: 1 — зачаток кишечника; 2, 3 — части выделительной системы; 4 — яйцевые клетки; Б, В — спороцисты с развивающимися в них редиями; Г, Д — редии с развивающимися в них личинками; Е — церкария: 1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — кишечник; 4 — часть половой системы; 5 — хвост; Ж — адолескария. З — молодой сосальщик.

Оплодотворенные яйца печеночного сосальщика попадают в желчные протоки, из них — в кишечник хозяина, а оттуда вместе с фекалиями выходят из организма. Для дальнейшего развития яйцам необходимо попасть в воду, где из них (яйца сосальщиков с крышечкой) выходят микроскопические личинки — мирацидии. В них находятся зародышевые клетки, которые могут развиваться без оплодотворения (рис. 16). Для продолжения жизненного цикла личинка находит промежуточного хозяина, пресноводного брюхоногого моллюска — малого прудовика (Limnaea truncatula), внедряется в него и превращается в бесформенный неподвижный мешок — спороцисту, из зародышевых клеток которой появляется следующее поколение личинок — редии.

Развитие нескольких поколений личинок из неоплодотворенных яйцеклеток приводит к увеличению их числа. В результате из промежуточного хозяина выходит гораздо больше личинок, чем попало в него мирацидиев. Личинки, покидающие прудовика (церкарии), некоторое время свободно плавают в воде, затем оседают на водные растения, покрываются оболочкой и превращаются в адолескарии, которые являются заразными (инвазионными) стадиями в жизненном цикле печеночного сосальщика. Если адолескария проглатывается животными, а иногда и человеком, то в кишечнике хозяина оболочка растворяется, и паразит проникает в печень, где и достигает половозрелого состояния.

Таким образом, жизненный цикл печеночного сосальщика, так же как и других представителей класса, характеризуется такими особенностями: сменой хозяев (половозрелая форма живет в теле одного окончательного хозяина, а личинка паразитирует в организме промежуточного хозяина), способностью размножаться на личиночных стадиях без оплодотворения. Отличительной чертой печеночного сосальщика, как и других паразитических червей, является образование огромного числа яиц. Смена хозяев хотя и обеспечивает распространение паразита при «содействии» промежуточных хозяев, однако неизбежно связана с гибелью множества особей на разных стадиях жизненного цикла (далеко не все яйца попадут в воду, не все мирацидии найдут промежуточных хозяев и т. п.). В связи с этим понятно значение огромной плодовитости и размножения на личиночных стадиях.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) — небольшой (0,5-1,2 см) червь, паразитирует в основном в печени и желчных протоках у мелкого и крупного рогатого скота (рис. 17). Первым промежуточным хозяином этого сосальщика может быть один из видов наземных брюхоногих моллюсков (виноградная улитка, голые слизни и др.). Вторым промежуточным хозяином (дополнительным) является муравей. Муравьи заражаются, поедая выделяемые моллюсками пакеты церкарий, заключенных в слизистый чехол. В теле зараженных муравьев развиваются инвазионные (заразные) личинки — метацеркарии. Травоядные млекопитающие заражаются, поедая вместе с травой зараженных муравьев.

Рис. 17 Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum):

1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — глотка; 4 — ветви кишечника; 5 — яичник; 6 — матка; 7 — семяприемник; 8 — желточники; 9 — семенники; 10 — семяизвергательный канал.

Простогонимус (Prostogonimus ovatus) — более овальной (грушевидной) формы, размером до 0,5-0,6 см, паразитирует в яйцеводах у птиц. Вызываемое им заболевание называется «литьем яиц», так как откладываемые яйца зараженными птицами не имеют известковой скорлупы. В жизненном цикле простогонимуса 2 промежуточных хозяина: первый — малый или большой прудовики, второй — личинки стрекоз. Птицы заражаются, поедая личинок или имаго стрекоз, в теле которых сформировались инвазионные личинки — метацеркарии.

Кошачий сосальщик (сибирская двуустка) (Opisthorchis felineus) паразитирует в печени собаки, кошки, а также человека. Длина паразита достигает 0,8-1,3 см, ширина 1,2-2 мм. Первым промежуточным хозяином является пресноводный брюхоногий моллюск битиния (Bithynia leachi), а вторым — рыбы: плотва, язь и некоторые другие. Заражение человека, а также других рыбоядных млекопитающих происходит при поедании сырой или вяленой рыбы с инцистированными метацеркариями кошачьего сосальщика. Этот сосальщик распространен в Сибири, в восточных и южных районах России.

Кровяная двуустка (Schistosoma haematobium), в отличие от других сосальщиков, раздельнопола. В глубоком желобе на брюшной стороне самца лежит более длинная (до 20 мм), но тонкая самка. Паразиты живут всегда парами. У этого вида яйца без крышечки, но с шипом сбоку или на заднем конце. Живет шистозома в крупных венозных сосудах брюшной полости человека, а также в венах почек и мочевого пузыря. Яйца с мочой выводятся наружу. В воде из яиц развиваются мирацидии, как и у других сосальщиков. Промежуточными хозяевами являются различные виды пресноводных брюхоногих моллюсков.

Вышедшие из моллюсков церкарии проникают в кровь человека, активно внедряясь через кожу при купании или работе на рисовых плантациях. В результате развивается очень опасное и тяжелое заболевание — шистоматоз. Поражение мочевыделительной системы приводит к воспалению почек, язвам, кровавой моче. Возможны и патологические разрастания тканей, приводящие к появлению злокачественных опухолей.

Число трематод, патогенных для различных домашних и промысловых животных, а также человека, велико. Мощным средством борьбы с трематодами служит профилактика заболеваний. Она основывается на знании биологических закономерностей развития паразитов.