Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Плоские черви
Класс Ленточные черви

Известно около 3400 видов ленточных червей. Все цестоды ведут паразитический образ жизни. В половозрелой стадии они обитают в теле рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих, в том числе и у человека. Личинки же их поселяются в различных беспозвоночных. Те виды Cestoda, личинки которых, как и взрослые особи, обитают в организме позвоночных, наиболее опасны для человека. Локализуются цестоды в окончательном хозяине (у позвоночных животных и человека) обычно в просвете кишечника, иногда в желудке, в протоках печени.

Одной из самых характерных черт цестод, как высоко специализированной группы паразитических организмов, является полная утрата органов пищеварения. Всасывание питательных веществ у них осуществляется через поверхность тела. Чрезвычайно высокая плодовитость этой группы червей связана с сильным развитием у них половой системы и гермафродитизмом. Еще одна особенность, возникающая в процессе приспособления ленточных червей к паразитизму, — это сложность их жизненных циклов. У человека паразитирует 32 вида цестод, у крупного рогатого скота свыше 30, у овец и коз еще больше. Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами.

Строение. Тело длинное, лентовидное. Подразделяется на 3 отдела: головку (сколекс), шейку и стробилу, состоящую из многих члеников (проглоттид).

Головка несет на себе органы прикрепления — присоски, хитинизированные крючья, ботрии. Ботрии характеры для лентецов. Присосками снабжены более высокоорганизованные ленточные черви (присосок обычно 4). Головка, обладающая присосками, имеет еще хоботок, он часто вооружен крючьями. Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается разнобразием и поэтому служит систематическим признаком.

Шейка — несегментированный участок тела, соединяющий головку с 1-м члеником тела. Самые молодые членики начинаются за шейкой, более старые — позади тела. Количество члеников может исчисляться десятками и сотнями, у некоторых видов доходит до нескольких тысяч. Поэтому тело цестод может колебаться от нескольких миллиметров до 20 м.

Нервная система развита слабо, состоит из центрального узла, расположенного в головке, и отходящих от него 2 стволов, идущих вдоль тела. Органы чувств — в виде разбросанных по телу чувствительных клеток.

Выделительная система — протонефридиального типа. Есть 2 главных канала вдоль всего тела, которые начинаются на заднем конце тела. Впереди они делают петли и, поворачивая назад, образуют как бы 4 канала. У членистых цестод боковые каналы, как в головке, так и у заднего края члеников, соединяются поперечной перемычкой в виде лестницы. В начале есть общий мочевой пузырек в месте соединения 2 каналов. Но когда последний членик обрывается, нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается наружу особым отверстием.

Половая система. Ленточные черви — гермафродиты. Органы половой системы расположены в каждом членике и не связаны с половыми органами соседних члеников. Характерна последовательность в развитии мужской и женской половой системы. Обычно вначале развиваются органы мужской половой системы, затем образуются женские органы. После оплодотворения мужская система постепенно исчезает, а по мере образования яиц интенсивно развивается матка. Конечные членики — зрелые, они почти полностью заполнены маткой и содержат много яиц. Выделение яиц происходит при разрыве стенок членика, отделившегося от стробилы во внешнюю среду.

Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что мы для конкретности рассмотрим один частный случай, например бычьего (невооруженного) цепня Taeniarhynchus saginatus.

В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинают развиваться лишь с 200-го членика. Мужская половая система представлена многочисленными семенниками, разбросанными в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются и образуют общий семяпровод, который направляется к одной из узких боковых граней и там пронизывает совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в половую клоаку.

Женская половая система состоит из ветвистого яичника, яйцевода, оотипа. В оотип попадает и содержимое непарного желточника. Кроме того, от оотипа отходят 2 канала. Один — влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой — более широкий, направляется от оотипа по срединной линии членика и заканчивается слепо, это — матка.

Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермии через влагалище. Здесь яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят 1-ю часть своего развития. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает много боковых ветвей и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии.

Членики, в которых осталась лишь сильно разросшаяся и разветвленная матка, набитая яйцами, называются зрелыми. Они занимают задний конец стробилы и периодически отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни колоссальное количество яиц. Например, Taeniarhynchus saginatus живет 18-20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц, т. е. за жизнь около 11 млрд.

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепней, нередко у лентецов, например Diphyllobothrium latum открывается наружу на одной из плоских сторон членика. У таких видов яйца, по мере заполнения ими матки, выходят из нее в кишечник животного — хозяина. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня — Dipylidium caninum).

Размножение и развитие. Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения.

Жизненный цикл мы разберем сначала на частном случае свиного цепня — Taenia solium, паразитирующего во взрослом состоянии у человека. Яйца выходят с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками. Для дальнейшего развития яйца должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Taenia solium является свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности.

У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается и из яиц выходит личинка — онкосфера.

Онкосфера — это шестикрючный зародыш, маленький многоклеточный шарик, снабженный 6 хитинизированными крючьями. При дальнейшем развитии эти крючья отбрасываются. С их помощью онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы — чаще всего в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает и превращается в финну.

Тело личинки становится полым — это пузырь, наполненный жидкостью. Образуется впячивание — зачаток головки, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи дальнейшего развития финны не происходит, но она может просуществовать несколько лет, не погибая.

Для достижения половозрелости финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина — человека. Там финна освобождается от мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом, под влиянием желчи) выворачиваются наружу, крючья и присоски принимают свое нормальное положенние. Головка с шейкой начинает интенсивно расти и отшнуровывать на заднем конце тела все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид — стробилу.

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, притом довольно важные, могут варьировать. Так, у широкого лентеца развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами. Яйца должны попасть в воду, где из них выходит шестикрючный зародыш, одетый ресничками, — корацидий. Он плавает, заглатывается рачком-циклопом и там корацидий превращается в процеркоид — мелкую червеобразную личинку (0,5 см). Для развития процеркоида нужно около 3 недель.

Рыбы, поедая рачков, становятся дополнительными хозяевами. В них формируется плероцеркоид (1,0-1,5 см). Эта стадия соответствует стадии финны и является инвазионной личинкой. Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки. Они являются основными, т. е. окончательными хозяевами.

Помимо плероцеркоида и описанной выше финны свиного цепня существуют и другие формы финн.

1. Цистицерк — небольшой полый пузырь с одной ввороченной в него головкой.

2. Ценур — особый род финн, когда пузырь сильно разрастается и на его стенках вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. закладывается много головок.

3. Эхинококк — пузырь вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. Каждая выводковая капсула соответствует как бы 1 ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок.

Несмотря на внешние различия, все вышеперечисленные формы финн являются разновидностями общего типа.