Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014
Многоклеточные
Моллюски, или мягкотелые
Класс Двустворчатые, или пластинчатожаберные
Класс пластинчатожаберных объединяет около 20 тыс. видов медленно передвигающихся или совсем неподвижных моллюсков. Подавляющее большинство из них обитают в морях, но некоторые приспособились к жизни в пресных водоемах, например перловицы, беззубки, шаровки, горошины. У пластинчатожаберных моллюсков тело заключено в раковину, состоящую из двух обычно симметричных створок (отсюда название — двустворчатые), соединенных на спинной стороне эластичным тяжем органического происхождения — лигаментом. Под раковиной располагается мантия — это 2 кожные складки, ниспадающие со спинной стороны моллюска и окутывающие его чаще сплюснутое с боков продолговатое двусторонне-симметричное тело (рис. 39). Тело двустворчатых состоит из туловища и ноги, голова редуцирована.
Рис. 39 Внутреннее строение беззубки:
1 — мантия; 2 — нога; 3 — жаберный сифон; 4 — клоакальный сифон; 5 — замыкательные мышцы; 6 — ротовые лопасти; 7 — ротовое отверстие; 8 — желудок; 9 — печень; 10 — кишка; 11 — анус; 12 — сердце; 13 — околосердечная сумка; 14 — почка; 15 — Кеберов орган; 16 — головной ганглий; 17 — ножной ганглий; 18 — висцеральный ганглий; 19 — жабры; 20 — мантийная полость.
Створки раковины обычно выпуклые. Наиболее выступающие части лежат у спинного края раковины, их называют макушками створок.
Макушки являются самыми старыми, начальными частями створок, к которым присоединяются по краю новые ежегодные слои прироста, идущие параллельно свободному краю раковины и хорошо заметные в виде колец, подсчитав которые, можно определить возраст моллюска. Внутренний перламутровый слой у многих видов хорошо развит, например, у перловицы, морской и пресноводной жемчужниц. У некоторых двустворчатых между раковиной и мантией могут образовываться жемчужины. Они возникают при раздражении песчинками, попадающими под раковину внешней стороны мантии, которая начинает вокруг инородного предмета обильно выделять перламутровый слой. Жемчуг добывают у морских жемчужниц из родов птерия и пинктада. Старинный русский жемчуг извлекали из пресноводной европейской жемчужницы, обитающей и в настоящее время в северных реках и озерах.
Благодаря упругости лигамента створки раскрываются. Закрываются же они при сокращении мускулов-замыкателей, которых бывает обычно два — передний и задний. Мускулы-замыкатели — это сильные мышцы, проходящие через тело и прикрепляющиеся концами к створкам раковины. У некоторых пластинчатожаберных, например у перловицы, в соединении створок раковины принимает участие замок. Он представляет собой зубовидные выросты и соответствующие им углубления на спинной стороне створок раковины. Замок препятствует смещению створок по отношению друг к другу. Мантия, свешиваясь по бокам туловища в виде 2 складок, ограничивает обширную мантийную полость, которая связана с внешней средой посредством 2 сифонов.
Сифоны образованы несплошным соединением краев складок мантии на заднем конце тела. Нижний сифон называется жаберным, или вводным, через него вода поступает в мантийную полость; верхний — клоакальный, или выводной, через него вода уходит. В мантийной полости двустворчатых находятся нога, жабры, органы химического чувства, ротовые лопасти, отверстия (ротовое, выделительное, анальное, выводные протоки половых желез). Нога — брюшная мускулистая часть тела, часто имеющая клиновидную форму, способна высовываться между створками раковины. С помощью ноги моллюски зарываются в грунт или медленно передвигаются. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 30 см/час.
Органы дыхания двустворчатых представлены двумя ктенидиями, или кожными жабрами, каждая из которых свешивается с верха мантийной полости по бокам ноги. У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка) жабра состоит из 2 пластинок. Вода, проходящая по мантийной полости, отдает жабрам кислород и забирает газообразные продукты распада органических веществ.
Ротовое отверстие у пластинчатожаберных моллюсков помещается между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно располагаются ротовые лопасти. Они усажены ресничками, подгоняющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Пищевой комок, пройдя через рот, поступает в пищевод и далее следует через желудок, тонкую и заднюю кишки. Последняя у многих двустворчатых проходит через желудочек сердца и открывается порошицей в мантийную полость над задним мускулом-замыкателем. Двустворчатых относят к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды, из которой они извлекают мелкие пищевые частицы и тем самым очищают водоемы от взвешенных в воде органических веществ.
Сердце пластинчатожаберных находится на спинной стороне в тонкостенной околосердечной сумке. От сердца отходят две аорты — передняя и задняя, которые распадаются на ряд артерий, открывающихся в полости между органами.
Органы выделения представлены двумя почками. Каждая из них начинается отверстием в околосердечной сумке, а заканчивается выделительным отверстием в мантийную полость. Нервная система типичного разбросанно-узлового типа. Органы чувств представлены осязательными клетками, которыми богаты край мантии и ротовые лопасти. Имеются также органы химического чувства и равновесия. У некоторых двустворчатых на различных участках тела (на мантии, сифонах, жаберных нитях и др.) расположены глазки, воспринимающие свет.
Рис. 40 Личинка беззубки — глохидий:
1 — личиночная раковина; 2 — мускул-замыкатель; 3 — личиночная железа; 4 — пучки чувствительных щетинок; 5 — зубцы с зубчиками.
Большинство двустворчатых раздельнополы, но встречаются и гермафродитные формы. Парные половые органы, как мужские, так и женские, расположены в паренхиме ноги. Протоки их открываются в мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Развитие обычно идет с несколькими личиночными стадиями. У пресноводных двустворчатых (перловиц, беззубок) яйца развиваются на жабрах взрослых моллюсков, где из них выходят личинки — глохидии (рис. 40). Они появляются осенью. Зиму проводят на жабрах материнского организма. Весной глохидии покидают тело матери и укрепляются на жабрах рыб, где и паразитируют, питаясь за счет хозяина. К концу лета моллюски покидают жабры рыб, оседают на дно и переходят к свободному существованию.
В пресных водоемах нашей страны широко распространены беззубки, перловицы, шаровки и горошины. Беззубки часто встречаются на мелководье малопроточных рек, озер и прудов. Свое название они получили за отсутствие замка. Их крупные зеленовато-бурые раковины в форме удлиненного овала обычно наполовину погружены в грунт. Перловицы живут на песчаном дне рек, озер. Они отличаются от беззубок более вытянутой и толстостенной раковиной, створки которой на спинной стороне имеют зубцы замка.
Раковины перловиц используются для изготовления пуговиц и других изделий, а также применяются в размельченном виде в качестве добавок к корму домашних животных.
Рис. 41 Некоторые промысловые съедобные моллюски: А — устрицы; Б — мидия.
Шаровки и горошины также обитают на песчаном дне рек, озер. Створки их раковин можно найти в любой куче песка. У шаровок раковина коричневато-желтого цвета, почти круглая, диаметром около 1 см. Раковина горошин вдвое мельче.
Многие виды морских двустворчатых употребляются в пищу (устрицы, мидии, сердцевидки, гребешки) (рис. 41). Их мясо обладает ценными пищевыми качествами и содержит в значительном количестве витамины. В нашей стране промысел моллюсков развит на Черном море. В последние десятилетия добыча двустворчатых возрастает и в морях Дальнего Востока.