Зоология беспозвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Моллюски, или мягкотелые
Класс Головоногие

Класс головоногих объединяет около 730 видов наиболее высокоорганизованных хищных моллюсков — гидробионтов, обитающих преимущественно в теплых морях. Обычно это крупные животные длиной от 1 см до 4 м, а глубоководный кальмар достигает 18 м, из которых 10 м приходится на щупальца. У большинства форм раковина редуцирована до небольших пластинок, скрытых под мантией и играющих роль внутренних скелетных образований.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища (см. рис. 44). Нога видоизменена. Передняя ее часть переместилась на голову и превратилась в щупальца, которых может быть 8 (у осьминогов) или 10 (у кальмаров и каракатиц). Щупальца, или руки, окружают ротовое отверстие. Они усажены рядами сильных присосок и имеют мощную мускулатуру. Задняя часть ноги превратилась в воронку, которая находится на брюшной стороне тела позади головы. Воронка имеет вид конической трубки, открывающейся широким концом в мантийную полость, а узким — в воду.

Рис. 44 Головоногие моллюски:

1 — осьминог; 2 — кальмар; 3 — каракатица со вскрытой мантийной полостью.

На голове помещаются щупальца; ротовая щель, из которой выступают мощные роговые челюсти, похожие на клюв попугая; пара глаз, имеющих роговицу, радужку, хрусталик, стекловидное тело и сетчатку.

Туловище покрыто мантией, как мешком. На спинной стороне мантия прирастает к туловищу, а на брюшной ограничивает обширную мантийную полость, которая сообщается с внешней средой через широкую поперечную щель, находящуюся позади воронки между туловищем и свободным краем мантии. Стенка мантии имеет сильную мускулатуру.

Мускулистая мантия и воронка выполняют функцию своеобразного реактивного двигателя. При сокращении стенок мантии поперечная щель закрывается и вода с силой выталкивается через воронку. Тело моллюска при этом отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц, щель открывается, и вода поступает в мантийную полость. Мантия сокращается вновь и тело получает очередной толчок. Ритмические сжатия и сокращения мышц мантии дают головоногим возможность плыть с большой скоростью и одновременно обеспечивают снабжение жабр чистой водой.

В покровах тела головоногих залегают пигментные клетки, которые, получив соответствующие сигналы нервной системы, изменяют свою форму, что приводит к смене окраски моллюска под цвет окружающей среды. Кроме этого, многие головоногие имеют чернильный мешок, содержимое которого выводится через заднюю кишку в воду. Защищаясь, моллюск выбрасывает черную жидкость и скрывается за образовавшейся завесой.

Из всех беспозвоночных животных у головоногих наиболее сложно устроенная нервная система. Все ганглии, свойственные моллюскам, сближаются и образуют головной мозг, от которого отходят нервы к различным органам. Высокое развитие нервной системы обеспечивает этим моллюскам активное передвижение, погоню за добычей и другие приспособительные реакции к постоянно меняющейся среде обитания. Питаются головоногие водными животными, захватывая их щупальцами с присосками и разрывая клювовидными челюстями.

Головоногие моллюски раздельнополы. Размножаются, откладывая крупные яйца на подводные предметы. Развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Среди современных головоногих моллюсков наиболее известны представители 2 отрядов — десятиногих и восьминогих. В отряд десятиногих входят пелагические животные. Они характеризуются присутствием 10 щупалец, из которых 2 ловчих — более длинные, усаженные сильно развитыми присосками. Представители отряда, например кальмары, быстро плавают по способу реактивного движения в толще воды. У них вытянутое торпедообразное тело, на заднем конце которого расположены треугольные плавники. Питаются преимущественно рыбой, сотнями преследуя косяки сельди. Кальмаров добывают в большом количестве ради вкусного и питательного мяса.

Другие десятиногие, например каракатицы, также передвигаются реактивным способом. Это относительно небольшие моллюски с широким уплощенным телом. Плавники в виде каймы. Хорошо развиты чернильные мешки, содержимое которых используется для производства натуральной туши.

Моллюски, входящие в отряд восьминогих, имеют мешковидное тело и 8 похожих друг на друга щупалец. Это преимущественно донные обитатели, которые не могут долго плавать. По дну передвигаются на щупальцах. Ведут ночной образ жизни, а днем прячутся между камнями, в расселины скал и т. д. Представители — аргонавты и осьминоги. Наиболее крупные осьминоги бывают длиной до 1,5 м. Мясо их употребляют в пищу, поэтому осьминоги служат предметом промысла.

Филогения типа Моллюски

В эмбриональном развитии моллюсков имеется ряд признаков, указывающих на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминативное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monoplacophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде 2 пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Небольшое количество метамерных органов у Monoplacophora указывает на происхождение моллюсков от очень примитивных олигомерных кольчецов. Недавнее открытие ныне живущих представителей класса Monoplacophora позволяет гораздо яснее представить филогению в пределах самого типа моллюсков, чем это было возможно ранее.

По наличию типичной цельной раковины представителей класса Monoplacophora следует отнести к подтипу Conchifera (раковинные), среди которых они выделяются большой примитивностью. Метамерность организации выражается в присутствии 5 пар метамерных ктенидиев, 2 пар предсердий, 6-7 пар почек и 8 пар дорзовенральных мышц.

По наличию 2 желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя 1 желудочек.

У некоторых низших представителей класса Lamellibranchia (Area) слияния зачатков не происходит, и взрослое животное имеет 2 сердца.

У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. Хрустальный столбик, кроме Neopilina, имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмечалось ранее. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указывают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипотетическая группа билатерально симметричных моллюсков, соединившая в себе, по мнению многих зоологов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastropoda и Lamellibranchia, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представителей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Обращаясь к низшим моллюскам — подтип Amphineura (боконервные), а именно к классу панцирных — Loricata и классу Monoplacophora, можно заметить у них большое количество однозначных органов. Дальнейшая эволюция моллюсков сопровождалась олигомеризацией органов, что особенно удобно проследить на ктенидиях.

Среди головоногих примитивный кораблик Nautilus имеет еще 2 пары ктенидиев, но у остальных моллюсков их по 1 паре, если только они не сокращаются до 1 левого ктенидия или если ктенидии не редуцируются вовсе. Характерная для эволюции класса Gastropoda редукция правых мантийных органов, затрагивающая не только ктенидий, — тоже характерное проявление олигомеризации.

Вопросы для самопроверки и контроля:

1. Какие общие признаки организации характеризуют тип моллюсков?

2. Какие места обитания занимают пластинчатожаберные моллюски?

3. Каково строение пластинчатожаберных моллюсков?

4. Какие двустворчатые обитают в пресных водоемах?

5. Какое значение имеют двустворчатые в природе и для человека?

6. Какие места обитания занимают брюхоногие моллюски?

7. Каково строение брюхоногих моллюсков?

8. Такое значение имеют брюхоногие в природе и жизни человека?

9. Какие брюхоногие обитают в пресных водоемах?

10. Где обитают головоногие моллюски?

11. Каково строение головоногих моллюсков?