Зоология позвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Хордовые
Подтип Позвоночные, или черепные

Общая характеристика

Подтип позвоночных объединяет абсолютное большинство видов хордовых, стоящих на более высоком уровне организации, чем бесчерепные. Предки позвоночных, в отличие от малоподвижных и пассивно питающихся бесчерепных, перешли к активному поиску пищи и связанному с этим передвижению. Это привело к развитию жизненно важных систем органов: укреплению мускулатуры и осевого скелета, возникновению черепа, совершенствованию нервной системы, усложнению органов чувств, усилению кровообращения, образованию сердца и т. д. (рис. 5).

Рис. 5 Схема строения позвоночного животного:

1 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — головной мозг; 4 — жаберные щели; 5 — сердце; 6 — легкое; 7 — головная почка; 8 — туловищная почка; 9 — тазовая почка; 10 — половая железа; 11 — желудок; 12 — кишечник; 13 — поджелудочная железа; 14 — печень; 15 — селезенка; 16 — мочевой пузырь; 17 — клоака.

Покровы у современных позвоночных представлены кожей, состоящей из двух слоев: наружного эпидермиса и внутреннего кутиса, или дермы. В толще кожи располагаются различные железы, а на ее поверхности формируются разнообразные видоизменения эпидермиса: чешуя, щитки, перья, волосы.

Мускулатура располагается под кожей. У водных позвоночных она состоит из продольных лент, разделенных тонкими перегородками на ряд сегментов, а у наземных форм дифференцируется на множество самостоятельных мышц.

Скелет позвоночных подразделяется на осевой, висцеральный и скелет конечностей с их поясами. Осевой скелет включает в себя позвоночный столб и мозговой череп.

Позвоночный столб состоит из позвонков, несущих верхние дуги и образующих спинномозговой канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой череп образован рядом костей. Он возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное их образование. Висцеральный скелет — это скелет переднего отдела пищеварительного тракта. У большинства форм он представлен челюстным аппаратом, который образован специализированными костями.

Конечности позвоночных бывают непарными и парными. Непарные — спинной, хвостовой и анальный плавники водных обитателей — состоят из хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета. В парных конечностях выделяют скелет поясов конечностей и свободные конечности. Пояса конечностей располагаются внутри тела животного и состоят из трех пар костей, соединенных с позвоночным столбом. Пояс передних конечностей наземных обитателей образован лопатками, ключицами и коракоидами, а задних — подвздошными, лобковыми и седалищными костями. У рыб строение поясов конечностей проще. Они состоят из нескольких свободно лежащих в толще мускулатуры хрящевых или костных образований, к которым прикрепляются скелеты плавников. Скелет свободных конечностей других позвоночных представлен либо плавниками, либо пятипалыми конечностями. Плавники состоят из нескольких рядов хрящей или косточек, которые свободно перемещаются относительно пояса, как единый рычаг. Передняя пятипалая конечность образована плечевой костью, двумя костями предплечья (локтевой и лучевой), рядом костей запястья, пястья и фаланг пальцев. В состав задней пятипалой конечности входит бедренная кость, две кости голени (большая и малая берцовые), кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пищеварительная система представлена в основе трубкой, которая обычно подразделяется на ротовую полость (рот), глотку, пищевод, желудок и кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Имеются также пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания бывают двух типов: жабры и легкие. Жабры представляют собой пластинчатые или лепестковидные выросты глотки, в которых густо разветвлена сеть кровеносных сосудов. Легкие, как и жабры, формируются из парных выростов брюшной стенки глотки, пронизанных сетью кровеносных сосудов. У некоторых позвоночных существенное значение имеет кожное дыхание.

Рис. 6 Схема кровообращения у различных позвоночных животных:

А — рыба; Б — земноводное; В — млекопитающее (черное — венозная кровь, серое — смешанная, белое — артериальная); 1 — предсердие; 2 — желудочек сердца; 3 — брюшная аорта; 4 — спинная аорта; 5 — правое предсердие; 6 — левое предсердие; 7 — общий желудочек; 8 — правый желудочек; 9 — левый желудочек; 10 — легочная артерия; 11 — легочная вена.

Кровеносная система позвоночных замкнутая. В нее входит сердце, приводящее кровь в движение; артериальные сосуды, несущие кровь к органам; венозные сосуды, приносящие кровь к сердцу; капилляры, соединяющие окончания разветвлений артерий и вен (рис. 6). Сердце представляет собой толстостенный мускулистый мешок, подразделенный на несколько отделов, или камер. Основными из них будут предсердие и желудочек.

Нервная система подразделяется на центральную нервную систему, представленную головным и спинным мозгом; периферическую нервную систему, состоящую из нервов, отходящих от головного и спинного мозга; вегетативную нервную систему, образованную нервными узлами, лежащими около позвоночного столба и связанными продольными тяжами.

Рис. 7 Зародышевые оболочки амниот:

А-Г — стадии развития зародыша; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость кишечника; 5 — внезародышевая полость; 6 — амнион; 7 — амниотическая полость: 8 — сероза; 9 — аллантоис; 10 — желточный мешок.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего мозга, подразделяющегося на правую и левую половину, промежуточного, среднего и продолговатого мозга, а также мозжечка. Мозжечок является центром координации движений.

Органы чувств позвоночных, например зрения, слуха, осязания, обоняния, у представителей разных классов развиты неодинаково. Обычно ряд из них достигает высокого уровня совершенства в строении и в выполняемой функции.

Органы выделения позвоночных представлены парными почками. Их строение у представителей различных классов неодинаково: у анамний — мезонефрические, у амниот — метанефрические почки.

Позвоночные в основном — раздельнополые животные. Лишь немногие виды низших позвоночных гермафродиты.

Половые железы позвоночных, как правило, парные. Первоначально они не имели выводных протоков, и половые продукты выпадали через разрывы стенок половых органов в полость тела, откуда через специальные поры выводились наружу. Впоследствии возникли половые пути, которые в той или иной мере связаны с протоками выделительных органов.

В зависимости от особенностей размножения, строения и развития эмбрионов позвоночных делят на две естественные группы: анамнии и амниоты (рис. 7). К анамниям относятся рыбы и земноводные. Оплодотворение у них наружное, личинка обязательно развивается в воде и не имеет зародышевых оболочек. Амниоты — пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Оплодотворение яиц у этих животных внутреннее и происходит в половых путях самки. Вокруг развивающегося эмбриона образуется зародышевая оболочка — амнион. Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Задний отдел кишечника эмбриона образует тонкостенный мешкообразный вырост — аллантоис.

Он выполняет две функции: дыхания и накопления мочевых выделений зародыша. Снаружи эмбрион окружен еще и третьей зародышевой оболочкой — серозой.

Высокий уровень организации позвоночных обеспечил им усложнение поведения, проникновение во все жизненные среды и широкое распространение.

Подтип Позвоночные объединяет несколько надклассов и классов:

Раздел Бесчелюстные (Agnatha)

Класс Круглоротые (Cyclostomata)

Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

Надкласс Рыбы (Pisces)

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda)

Класс Земноводные (Amphibia)

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Класс Птицы (Aves)

Класс Млекопитающие (Mammalia)

Вопросы для самопроверки и контроля:

1. Какое значение имеет для животных переход к активному поиску пищи?

2. Какие признаки организации характеризуют подтип Позвоночные?

3. Какие жизненные среды освоены позвоночными?