Зоология позвоночных: Учебное пособие - Т. А. Дауда 2014

Многоклеточные
Хордовые
Подтип Позвоночные, или черепные - Класс Круглоротые

Общая характеристика

Круглоротые — наиболее примитивная группа современных позвоночных. По внешнему виду и некоторым биологическим особенностям они близки к рыбам, но целый ряд свойств выделяет их в особую группу позвоночных животных.

Круглоротые не имеют челюстей и парных конечностей, и это подчеркивает примитивность их организации. Обонятельная капсула непарная и наружу открывается одной ноздрей. Жаберный аппарат представлен своеобразными жаберными мешками.

Адаптивным органом к паразитическому существованию является присасывательная воронка, на дне которой находится ротовое отверстие. Эта черта породила название класса — круглоротые.

Для них характерны роговые зубы и голая, очень богатая железами, кожа.

Большинство видов этого класса — своеобразные паразиты и хищники, они присасываются к водным животным, преимущественно к рыбам.

Форма тела круглоротых угреобразная или червеобразная. Хвостовой плавник равнолопастный. Парных плавников нет. Есть 1-2 спинных плавника, а у самок перед нерестом развивается небольшой анальный плавник. У миксин спинные плавники не развиты.

Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета. В эпидермисе многочисленные одноклеточные железы, выделяющие слизь. Последняя имеет защитное значение, а у миксин облегчает проникновение в тело жертвы.

Двигательная система. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Соединительнотканная оболочка — «жировая подушка» — охватывает и спинной мозг. У миног в толще этой оболочки образуются маленькие палочковидные хрящики, представляющие собой зачатки позвонков. У миксин они отсутствуют.

Мозговой череп находится на эволюционной стадии, соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных. Он окружает головной мозг только снизу и с боков. Затылочный отдел не развит.

Висцеральный скелет своеобразен и включает скелет предротовой воронки, жаберную решетку и околосердечный хрящ. Жаберная решетка имеется только у миног, у миксин она отсутствует.

Хвостовой и спинной плавники поддерживаются длинными и тонкими хрящевыми лучами.

Мышечная система более мощная, чем у бесчерепных. Она состоит из миомеров, разделенных перегородками — миосептами. В голове дифференцируется сложная система мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков.

Органы пищеварения. Пищеварительная трубка начинается воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них — складки кожи, а у миксин — две пары подвижных усиков, облегчающих присасывание. В глубине воронки — округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное мощным, вооруженным 1-2 крепкими роговыми зубами или сложной зубной пластинкой языком. Миноги при помощи языка присасываются к коже, а миксины проникают в тело жертвы. В слюнных железах содержатся антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты.

Тонкостенный пищевод незаметно переходит в кишечник (без петель) и открывается анальным отверстием. Имеется крупная компактная печень, она лежит за сердцем. Желчный пузырь протоком открывается в кишечник. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомизировании не видна. Круглоротые способны поглощать много пищи. Так, миксина за 7-8 часов потребляет пищу в 7-8 раз больше ее веса. Круглоротые способны долго голодать (несколько недель). Миноги присасываются к рыбам, чаще больным, иногда очень крупным (осетры, акулы, даже киты). Мелкие рыбы гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за проникающих инфекций через трудно заживающие раны.

Миксины нападают иногда стаями. В организме крупной трески нашли 123 миноги, поедающих ее внутренности. Круглоротые охотно едят тухлую рыбу, поедают и мелких беспозвоночных. Поиски жертв ведут при помощи обоняния. Охотятся ночью. Днем обычно закапываются в ил, выставляя лишь переднюю часть головы.

Органы дыхания и газообмен. У миног — 7 пар жаберных мешков, каждый из которых открывается самостоятельным отверстием наружу, а другим — в дыхательную трубку. У миксин — 5-16 пар жаберных мешков, наружу открываются общим отверстием. Дыхание осуществляется путем ритмичных сокращений мышечной стенки жаберной области. Вода поступает в глотку (у взрослых — в дыхательную трубку). У питающихся круглоротых вода поступает и выводится через наружное отверстие жаберных мешков. Видимо, существует и кожное дыхание.

Кровеносная система близка по строению таковой ланцетника. Но у круглоротых появляется настоящее сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения, и в сердце — только венозная кровь. К предсердию примыкает венозный синус (пазуха), куда впадают все венозные сосуды. От брюшной аорты отходят приносящие жаберные артерии, снабжающие кровью жаберные лепестки. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты, от которого вперед отходят сонные артерии, а назад корень аорты продолжается в виде основного артериального ствола — спинной аорты. Она расположена под хордой. От спинной аорты артериальная кровь по артериям поступает ко всем органам. Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пищевода и кишечника, а также — в почках, печени и жировой ткани.

Нервная система, органы чувств. Нервная система более примитивная, чем у других позвоночных. Головной мозг относительно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга.

Головной мозг имеет все пять типичных для позвоночных отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Передний мозг невелик, обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены. Промежуточный мозг имеет два зрительных нерва и слабо развитый гипофиз (из-за простоты движений). Средний мозг представлен небольшими зрительными долями (отражение невысокого уровня зрения). За средним мозгом находится очень маленький мозжечок. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью.

Обезглавленная минога или миксина после раздражения начинает совершать плавательные движения. Органы чувств соответствуют низкому уровню организации нервной системы. Есть устроенные очень просто органы обоняния (ноздря, носовой ход, обонятельная капсула).

Органы боковой линии (сейсмосенсорные органы) воспринимают токи воды, регистрируя приближение других животных или препятствия. Органы зрения — парные глаза, которые имеют типичное для позвоночных строение, но покрыты полупрозрачной кожей. У миксин глаза развиваются хуже. Миноги могут видеть только контуры подводных предметов и то на малом расстоянии.

На голове у морской миноги и миксин — слабый электрический орган, который генерирует импульсы длительностью 50-80 миллисекунд, создавая электрическое поле напряжения. В толще кожи находятся нервные окончания, воспринимающие температуру, химические, механические раздражения.

Органы выделения представлены мезонефрическими почками. Почки обладают способностью с помощью фильтровального аппарата удалять из организма избыток воды и продукты метаболизма. Они участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая осмотическое постоянство внутренней среды организма. У круглоротых, как и других позвоночных, закладываются головные почки или предпочки (пронефрос). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей.

Половая система и размножение. Все круглоротые — раздельнополы. Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов и яичник у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость. Специальных протоков нет, зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы проникают внутрь тела, через половые поры попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное. Ручьевые миноги, например, выметывают 1,5-3 тыс. икринок, более крупные — европейская и каспийская — 20-40 тыс., морские крупные миноги — около 240 тыс.

Самка миксины откладывает на глубине 100 м и более 15-30 овальных яиц длиной 1-2,5 см.

Развитие и рост миног и миксин различны. У миног через 3-12 дней вылупляется личинка — пескоройка (около 1 см), по образу жизни напоминает ланцетника. Только через 4-5 лет заканчивается метаморфоз и личинка превращается в миногу. Развитие миксин — без метаморфоза. У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, растет и через несколько лет начинает свою нерестовую миграцию.

Поведение и образ жизни. Круглоротые подстерегают добычу, а обнаружив с помощью органов чувств, приближаются и прикрепляются. Перед нерестом миноги перестают питаться и совершают миграции на нерестилища, иногда далеко вверх по течению. Нерестом завершается жизненный цикл большинства миног. Миксины держатся в прибрежных водах морей, на зимовку и для размножения отходят в более глубокие районы.

Значение в природе и для человека. В биоценозах круглоротые занимают незначительное место, но как полупаразиты-полухищники они оказывают влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть видов миног — ценные промысловые объекты. Почти всюду миноги немногочисленны и добываются в незначительных количествах.

Ныне существует около 40 видов, которых делят на два подкласса: Миксины (Myxini) и Миноги (Petromyzones).