ОПОРНИЙ КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ ІЗ ЗООЛОГІЇ

Модуль 1. ЗООЛОГІЯ ЯК НАУКА. ПІДЦАРСТВО ОДНОКЛІТИННІ

Змістовий модуль 1.2. Підцарство одноклітинні (Protozoa). Загальна характеристика

Тема 1.2.1. Тип саркомастигофори (Sarcomastigophora)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Підтип джгутикові (Mastigophora). Клас рослинні джгутикові (Phytomastigophorea). Клас тваринні джгутикові (Zoomastigophorea). Підтип опалінові (Opalinata). Підтип саркодові (Sarcodina). Надклас корененіжки

(Rhizopoda). Клас справжні амеби (Lobosea). Підклас голі амеби (Gymnamoebia). Підклас черепашкові амеби (Testacialobosia). Клас акразієві (Acrasea). Клас справжні слизовики (Eumycetozoea). Клас плазмодієфорові (Plasmodiophorea). Клас філозеї (Filosea). Клас зернястосітчасті (Granuloreticulosea). Клас ксенофіофореї (Xenophyophorea). Надклас промененіжки (Actinopoda). Клас сонцевики (Heliozoea). Біологічне різноманіття Дніпропетровської області.

Понад 25 тис. видів; в амебоїдному або джгутиковому стані.

Підтип Джгутикові, або Бичоносці (Mastigophora, або Flagellata). В прісних і солоних водоймах, паразитизм. Понад 8 тис. видів. Поліфілетичність. Наявність джгутиків, постійно або тимчасово псевдоподії. Джгутик по типу джгутиків рослин, багатоклітинних тварин; складніший ніж у бактерій. 11 мікротрубочок - 9 подвійних периферійних, 2 одиночні по центральній осі. Кінетосома (базальне тільце). У Kinetoplastida кінетопласт - видозмінена частина мітохондрії. Особливий цитоскелет, плазмалема з целюлози, глікопротеїдів, хітиноїдних чи кремнеземних лусочок. Білкові пластинки. Пелікула. Більшість рослинних - автотрофи, а тваринні - гетеротрофи. Евглена - міксотрофія.

Клас Рослинні джгутикові (Phytomastigophorea). Хроматофори з хлорофілом, інші пігменти: червоні, жовті, чорні. Небагато гетеротрофів (сапрофаги, паразити, хижаки (ночесвітка)). Вивчають і зоологи і ботаніки.

Ряд евгленові (Euglenida). Понад 1000 видів, переважно прісноводні; автотрофи або міксотрофи, деякі - гетеротрофи, сапрофаги або паразити коловерток, жаб, зябрових риб. Ребриста пелікула з білковими пластинками; перистальтичні хвилі; спосіб руху - метаболія. Два джгутики, один - редукований; починаються у джгутиковій кишені на передньому кінці. Тіло «вгвинчується» у воду. Поблизу основи джгутиків - глотка. Скоротлива вакуоля. Парабазальне тіло чутливе до освітлення. Стигма зі скупчення жирових тілець з каротиноїдними пігментами; не чутлива до світла - рефлектор для парабазального тіла. Хроматофори - хлорофіли a та b, каротини та ксантофіли. В ендоплазмі - параміл (полісахарид). В задній частині тіла - одне ядро. Нестатеве розмноження. Мітоз. Euglena viridis. Е. Sanguinea. Phacus. Корм для мальків риб, біологічне очищення водойм, для цитологічних і біохімічних досліджень.

Ряд панцирні джгутикові (Dinoflagellida). Прісноводний та морський планктон. Автотрофні, рідше гетеротрофні. Велике ядро, у хромосомах немає гістонів (як у прокаріот). Під мембраною - тека, з білків і цукрів, система сплющених пухирців (підтримують форму тіла). Скоротливих вакуолей немає. На поверхні - 2 жолобки (по екватору та перпендикулярний до першого). В них 2 джгутики неоднакової довжини. У планктоні теплих морів - ночесвітка (Noctiluca miliaris). 2 мм, не має жолобків і целюлозного панцира. Гетеротроф. Клітинний рот і травні вакуолі. Живиться найпростішими та одноклітинними водоростями. Механічне подразнення - світиться (жироподібна речовина люциферин розкладається ферментом люциферазою). Багато панцирних - внутрішньоклітинні симбіонти війчастих, радіолярій, гідр, коралів (сприяють утворенню вапнякового скелета).

Ряд вольвоксові (Volvocida). У планктоні прісних водойм, є і морські види. 2 або 4 однакових джгутики, клітинна оболонка з целюлози. Автотрофи. Розмноження нестатеве (монотомія або палінтомія) та статеве (ізо- або анізогамія). Вегетативні та генеративні клітини (макрогамети, мікрогамети). Одноклітинні Chlamidomonas, колонії Gonium - 16 клітин, багатоклітинні Vo^x - до 2 тис. клітин. Продуценти у водоймах. Частина видів - безбарвні гетеротрофи, індикатори забруднення водойм органікою.

Клас тваринні джгутикові (Zoomastigophоrea). У прісних та солоних водоймах, паразити тварин і рослин. Піноцитоз та фагоцитоз. Вісім рядів.

Ряд комірцеві джгутикові (Choanoflagellida). Дрібні поодинокі або колоніальні. Основа джгутика -комірець з віночка мікроворсинок, між ними потік води (фільтрують та фагоцитують псевдоподіями). Плаваючі та прикріплені види. Подібні до хоаноцитів губок. Колоніальні та поодинокі.

Ряд кінетопластиди (Kinetoplastida). Більшість - паразити. Є вільноживучі (Bodo - прісноводні). Біля основи джгутика - кінетопласт та кінетосома (скупчення ДНК у частині велетенської мітохондрії). У багатьох - ундулююча мембрана. Джгутик - на задньому кінці клітини. Розмноження поділом. У багатьох - зміна хазяїв і морфологічних фаз. Вихідна форма - промастигінна (ундулююча мембрана відсутня). Амастигінна, епімастигінна, трипомастигінна стадії. Багато збудників хвороб.

В Африці - сонна хвороба Trypariosoma brucei - Т. b. gambiense (хронічна форма захворювання) та Т. b. rhodesiense (гостра форма). Збудник в крові антилоп (резервуарний хазяїн) не спричиняє шкоди. Зараження - укус мухи цеце. У людини - у плазмі крові, лімфі, спинномозковій рідині, ЦНС. При відсутності лікування - загибель. Ґедзі - механічні переносники Т. brucei brucei - нагана - хвороба великої рогатої худоби (пропасниця, недокрів’я, смерть). У Латинській Америці хвороба Чагаса - Т. cruzi. Кровосисні клопи з родини Reduviidae (Triatoma та ін.). Трипанозоми паразитують у задній кишці клопа. Клоп ссе кров із слизової оболонки очей, губ, носа (фекалії). Клітини серця, судин, нервових тканин; пропасниця, збільшенням печінки, порушення психіки, серцевої діяльності, розлади кишкового тракту. У дітей смертність до 14 % У Північній Африці, Середземномор’ї, Середній Азії Т. evansi - хвороба коней, віслюків та верблюдів су-ауру; механічно переноситься ґедзями. Злучна хвороба коней - різні частини світу - Т. equiperdum. Смертельне захворювання, передається під час статевого акту.

Лейшманії (Leishmanіа) - внутрішньоклітинні паразити хребетних і людини (амастигінна стадія). Переносники - москіти - промастигінна стадія. L. Іторіса - шкірний лейшманіоз (пендинська виразка); Закавказзя, Середня Азія; резервуарні хазяї - гризуни. L. donovani - вісцеральний лейшманіоз (калаазар); Азія; клітини печінки, селезінки, лімфатичних вузлів, кишечника; пропасниця, анемія; резервуарні хазяї - собаки та шакали. Leptomonas - в судинах рослин, наповнених молочним соком, у міжклітинниках, вакуолях клітин; паразити кави - уражені дерева гинуть. Переносники - рослиноїдні комахи (клопи та ін.).

Ряд дипломонадні (Diрlomonadida). Переважно паразити. Два ядра, вісім джгутиків. Паразит верхнього відділу тонкого кишечника людини - лямблія (Lamblia intestinalis). Присосок. Піноцитоз у середній кишці. У задній кишці, скидають джгутики, виділяють товсту оболонку (циста). Дипломонадні паразитують у гризунів, амфібій тощо.

Ряд трихомонади (Trichomonadida). 4-6 джгутиків, скоротливий паличкоподібний органоїд - коста; опорний органоїд - аксостиль (всередині клітини). Мітохондрії відсутні. Паразитують у порожнині кишечника хребетних. У людини - Trichomonas vaginalis (паразит сечостатевої системи) та Т. hominis (паразит кишечника). У статевих органах великої рогатої худоби - Т. foetus - безпліддя, аборт.

Ряд багатоджгутикові (Hypermastigida). Симбіонти кишечника комах, перетравлюють клітковину (терміти, таргани). Велика кількість джгутиків на передньому кінці тіла або по всій поверхні клітини. Один або кілька аксостилів. Мітохондрій немає. Одно- та багатоядерні. Живляться деревиною, заковтують її псевдоподіями. Личинки термітів поїдають послід дорослих, в якому є симбіонти. Близько 200 видів симбіонтів термітів - Teratonympha mirabilis та Calonympha grossi.

Підтип опалінові (Opalinata). Один клас Opalinatea з єдиним рядом Opalinida. Мешкають у задній кишці амфібій. Великі, багатоядерні (рідко двоядерні). Тіло вкрите рядами коротких джгутиків. Ядра однотипні. Статевий процес: злиття двох гамет (копуляція). Паразит жаб - Ораlina ranarum. У дорослих жабах - багатоядерні особини. Під час розмноження жаб - поздовжні та поперечні поділи. Дрібні клітини - цисти - у воду - проковтуються пуголовками - мейотичний поділ - тоненькі мікрогамети та великі макрогамети - зигота - зовнішнє середовище - інвазування пуголовків - у кишечнику повторно статевий процес, початок формування багатоядерних трофічних форм. Майже всі особини жаб мають опалін.

Підтип саркодові (Sarcodina). Планктон або бентос морів, прісні водойми, ґрунти, небагато паразитів. Понад 10 тис. видів. Переважає амебоїдна форма; псевдоподії. Широкі лопатеві псевдоподії - лобоподії; ниткоподібні, розгалужені з анастомозами - філоподії, прямі, нерозгалужені, з опорними рядами мікротрубочок всередині - аксоподії. Надкласи корененіжки та промененіжки.

Надклас корененіжки (Rhizopoda). Лобоподії та філоподіїї. Сім класів.

Клас справжні амеби (Lobosea). Прісноводні бентосні, інколи паразитичні, одноядерні, голі чи вкриті черепашкою. Підкласи голі та черепашкові амеби.

Підклас голі амеби (Gymnamoebia). Плазмалема, черепашки немає. Ектоплазма, ендоплазма. Псевдоподії для руху та для захоплення їжі (фагоцитоз). Травні вакуолі, лізосоми. Піноцитоз. У ендоплазмі - скоротлива вакуоля (осмотичний тиск, кисень). Одне ядро, інколи - двоядерні форми (Pelomyxa). Поділ навпіл (мітоз). Цисти. У прісних водоймах і ґрунті - кілька десятків видів амеб (Amoeba proteus). Дизентерійна амеба Entamoeba histolytica кривавий пронос (коліт) - амебіаз. В навколишньому середовищі - цисти (чотириядерні) - життєздатність 2-3 місяці. У забруднених прісних водоймах Neegleria, Acanthamoeba - в носову порожнину людини під час купання - мозок - смерть. Факультативний та облігатний паразитизм.

Підклас черепашкові амеби (Testacealobosia). Прісні водойми, сфагнові болота, ґрунт, окремі витримують осолонення (в лиманах). Понад 1 тис. видів (в Україні - понад 200). Черепашка з хітиноподібного полісахариду, може інкрустуватися частками піску (Difflugia), не прилягає до плазмалеми. Вустя. Прісноводна арцела (Arcella vulgaris) має два ядра (є й одноядерні види). Розмноження поділом. Участь у ґрунтоутворенні.

Клас акразієві (Acrasea). Відсутність клітинної оболонки, амебоїдний рух та фагоцитоз. Близько 30 видів. На рослинних залишках, що гниють, у гної. Одноядерні амеби з псевдоподіями, фагоцитоз (органічні рештки), розмноження поділом. При недостатності їжі - багатоклітинний псевдоплазмодій. Інколи він пересувається - багатоклітинні вирости. Частина амеб утворює ніжку, друга виповзе до її кінця - спорові голівки різної форми. Ніжка мутовчасто галузиться, закінчується споровими голівками (частина амеб вкривається оболонками - цистами). Спори висипаються. Акразієві сприяють мінералізації органіки.

Клас справжні слизовики (Eumycetozoea).Понад 400 видів. У багатому гумусом ґрунті, підстилці, гної, гниючій деревині. Живляться органічними рештками, захоплюють живі організми (бактерії, інші найпростіші, гіфи та спори грибів). Багатоядерний плазмодій - скупчення одноядерних амебоїдних клітин - псевдоплазмодію. Спори у плодових тілах. Три підкласи.

Підклас протостелієві (Protostelia). Близько 20 видів. Вегетативні тіла - окремі плазмодії, плодове тіло - порожниста ніжка з головкою (одна або кілька спор). Спора - дводжгутикові зооспори - амеби. Влітку на прілому листі - плазмодій Ceratiomyxa fruticulosa білого, жовтого або рожевого кольорів (кілька сантиметрів). Поверхня нагадує бджолині соти.

Підклас диктіостелієві (Dictyostelia). Нагадують акразієвих. Порожниста ніжка спорангію. Із спор виходять амеби. Dictyostelium discoideum легко культивується для цитофізіологічних і морфологічних дослідів.

Підклас власне Слизовики (Myxogastria). Більшість видів класу. Вегетативне тіло має вигляд плазмодію - 0,1-20 см. Він захоплює органічні рештки, дрібні організми, ховається від світла. Під час спороутворення - позитивний фототаксис - різноманітні плодові тіла зі спорами. Плазмодій диплоїдний (спороутворення - мейоз). Спори - дводжгутикові зооспори або міксамеби - (гамети) - копуляція - диплоїдна міксамеба - новий плазмодій. Гаметична редукція. Несприятливі умови - склероцій (зберігається десятки років). Зооспори та міксамеби здатні до інцистування.

Lycogala epidendrum - на пеньках червоний плазмодій (кілька сантиметрів). Physarum polycephalum - жовтий плазмодій на нижньому боці шапки грибів, живиться спорами та гіфами. Fuligo septica - на гнилій деревині (кілька десятків сантиметрів), цілком вкривається оболонкою - плодові тіла зі спорами. Відіграють помітну роль у деструкції деревини.

Клас плазмодієфорові (Plasmodwphorea). Паразитують усередині клітин рослин і грибів. Вегетативне тіло (багатоядерний плазмодій) розпадається на дводжгутикові зооспори або міксамеби. Збудник кіли капусти - Plasmodiophora brassicae - уражає близько 200 видів рослин. Розміри клітин коріння збільшуються внаслідок виділення стимулюючих речовин - пухлини - заповнюються міксамебами та плазмодіями, а потім дрібними спорами. Коріння гниє - в ґрунт потрапляють спори (зберігаються роками) - виходять зооспори (або міксамеби), утворюють псевдоподії - проникнення в рослину через кореневі волоски - зооспори зливаються, ядра залишаються гаплоїдними - багатоядерний плазмодій - розпад на одноядерні гамети (морфологічно не відрізняються від зооспор) - вихід у ґрунт - копуляція попарно, ядра не зливаються (псевдозигота) - двоядерна клітина проникає в корінь капусти, росте - багатоядерний плазмодій - гаплоїдні ядра зливаються попарно (справжній статевий процес) - диплоїдні ядра - мейоз - розпад на одноядерні гаплоїдні спори. Життєвий цикл із зиготичною редукцією. Spongospora solani - викликає паршу бульб картоплі (рідше на корінні) - виразки з масою клубочків спор.

Клас філозеї (Filosea). Прісноводні саркодові, з ниткоподібними розгалудженими псевдоподіями. Голі та черепашкові форми. В торф’яних болотах - евгліфа (Euglypha) з вкритим прозорими лусочками овальним будиночком.

Клас зернястосітчасті (Granuloreticulosea). Переважно морський бентос, відомі викопні планктонні форми. Близько 4 тис. сучасних видів. У Чорному морі - лише 26 видів, із них 5 - ендеміки; у Азовському - лише один вид. Філоподії що утворюють суцільну сітку. Три ряди.

Ряд форамініфери (Fofaminiferida). Одно- або багатокамерна черепашка. Більшість концентрує вуглекислий кальцій. 0,02-60 мм. Черепашка з дрібними порами (foramen - отвір), має вустя. Органічна черепашка однокамерна (куляста, пляшкоподібна, зірчаста, спірально закручена). У більшості - багатокамерна вапнякова (до сотень камер). Вегетативні та генеративні ядра - ядерний дуалізм. Філоподії утворюють ловильну сітку (бактерії, одноклітинні водорості, органічні частки). Травні вакуолі формуються на місцях анастомозів.

Два покоління, що різняться способами розмноження та формою черепашки. Статеве покоління (гамонт) - одноядерні гаплоїдні особини - макросферична черепашка з великою зародковою камерою (мітоз) - тисячі дводжгутикових гаплоїдних гамет зливаються попарно - диплоїдна зигота, яка виділяє мікросферичну черепашку (мітоз) - сотні диплоїдних ядер (вегетативних і генеративних), нестатеве покоління (агамонт) - редукційний поділ генеративних ядер (мейоз), багато гаплоїдних ядер - велика кількість дрібних одноядерних агамет (нестатеве розмноження) - макросферичне гаплоїдне покоління, що утворює гамети. Чергування статевого (гаплоїдний гамонт) і нестатевого (диплоїдний агамонт) поколінь. Ядерний цикл з проміжною редукцією. Черепашки залишаються на дні - вапняк і крейда товщиною сотні метрів. Піренеї, Альпи, Атлас, Гімалаї складаються з форамініферних вапняків. Будівельний матеріал. Британські острови - Альбіон (albus - білий) за кольором прибережних крейдяних і вапнякових скель.

Клас хсенофіофорет (Xenophyophorea). Глибоководні морські організми до 50 см довжиною. Утворюють неправильної форми трубки, що переплутаються. Трубки мають органічну основу із домішками піску. Всередині трубок багатоядерний плазмодій, який може розпадатися на окремі одноядерні клітини.

Надклас промененіжки (Actinopoda). Більшість - мешканці морів, переважно планктонні форми; є прісноводні та паразитичні види. Нерозгалужені пружні псевдоподії - аксоподій, мають - аксонему з пучків мікротрубочок. Аксоподії радіальні, сприяють переміщенню у товщі води, для вловлювання здобичі. Мінеральний скелет. Чотири класи. Три з них - «радіолярії» (класи Acantharea, Polycystinea, Phaeodarea). Четвертий клас - сонцевики (Неliozoea).

Радіолярії - морські теплолюбні планктонні тварини (0,04-1 мм і більше). Близько 8 тис. видів. В Україні відсутні. Внутрішньоклітинна оболонка з органічної речовини (центральна капсула). Внутрішню частину багатої на органели цитоплазми з одним або кількома ядрами, позакапсулярна цитоплазма. Капсула має один великий та багато маленьких отворів. Позакапсулярна цитоплазма - піниста (слиз і краплі жиру). У центральній капсулі можуть мешкати симбіотичні рослинні джгутикові (зоохлорели та зооксантели). Одноядерні види мають плоїдність близько 1000. Аксоподії, філоподії, травні вакуолі.

У класу Acantharea - з сульфату стронцію, у інших - із двоокису кремнію. Розмноження вивчене ще недостатньо: в лабораторних умовах не утримують. Нестатеве та статеве розмноження (ізо- та анізогамії). Окремі види утворюють кулясті або видовжені колонії, в яких у загальній позакапсулярній цитоплазмі міститься багато центральних капсул (1,5—2,0 см).

Кремнеземові скелети - поклади осадових порід радіоляритів (крем’янисті глини, кремінні сланці, трепел, яшми, опали, халцедони). Острів Барбадос у Карибському морі, палеозойські поклади кавказької яшми, крем’янисті відклади Далекого Сходу складаються переважно з трепелу. Шліфувальні пасти та наждачний папір. Яшми, опали, халцедони - ювелірні вироби. Керівні копалини. Скелет акантарій (сірчанокислий стронцій) розчиняється в морській воді.

Клас сонцевики (Heliozoea) Більшість - в прісних водоймах; є морські та паразитичні види. Близько 100 видів. Не мають мінерального скелета. У окремих - скелет із диоксиду кремнію. Немає центральної капсули. У ектоплазмі планктонних видів - вакуолі для зменшення питомої маси. Одне (Actinophrys) або багато (Actinosphaerium) ядер. Скоротливі вакуолі в ектоплазмі. Здобич - найпростіші, коловертки, які прилипають до аксоподій, стають нерухомими. Розмножуються поділом. Дочірні особини видів із скелетом, залишають його й кожна формує новий. Деякі види утворюють

дводжгутикові спори. Є статевий процес. У цитоплазмі часто мешкають симбіотичні рослинні джгутикові або одноклітинні водорості.