ОПОРНИЙ КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ ІЗ ЗООЛОГІЇ

Модуль 4. МОЛЮСКИ, ЩЕТИНКОЩЕЛЕПНІ, ФОРОНІДИ, МОХОВАТКИ, ПЛЕЧОНОГІ, ПОГОНОФОРИ, НАПІВХОРДОВІ, ГОЛКОШКІРІ

Змістовий модуль 4.1. Молюски, щетинкощелепні, фороніди, моховатки, плечоногі, погонофори

Тема 4.1.1. Тип молюски (Mollusca)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас панцирні (Polyplacophora). Клас безпанцирні (Aplacophora). Клас двостулкові (Bivalvia). Клас моноплакофори (Monoplacophora). Клас черевоногі (Gastropoda). Клас лопатоногі (Scaphopoda). Клас головоногі (Cephalopoda). Біологічне різноманіття Дніпропетровської області.

Переважно водяні, рідше наземні вільноживучі тварини, лише деякі з них пристосувалися до паразитичного життя. Близько 130 тис. видів. Целомічні тварини. Білатеральносиметричні тварини, проте частина з них (клас Gastropoda) асиметричні внаслідок зміщення ряду органів. Тіло не сегментоване, лише в деяких представників проявляються ознаки метамерії. Тіло складається з трьох відділів - голови, тулуба та ноги, але голова може бути частково або повністю редукованою. На голові є рот, щупальця та очі. Нога - мускулястий потовщений виріст черевної стінки тіла (локомоторна функція). Нога має вигляд плоскої підошви або кіля, інколи видозмінюється й перетворюється на орган

плавання, ловіння здобичі або частково чи повністю редукується. Тулуб міститься над ногою і може розростатися на спинну сторону у вигляді горба. Мінерально-органічна черепашка, в типових випадках укриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною, двостулковою або складатися з кількох пластинок. У багатьох форм черепашка редукується. У черепашці розрізняють три шари: зовнішній, конхіоліновий (периостракум), з органічної речовини - конхіоліну, середній, призматичний, або порцеляноподібний (остракум) - з вуглекислого кальцію у вигляді призматичних кристалів перпендикулярних до поверхні; внутрішній, перламутровий (гіпостракум), з найтонших пластинчастих кристалів вуглекислого кальцію паралельних поверхні черепашки, має перламутровий блиск. Під черепашкою - мантія (складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба і огортає його основу). Між тулубом та мантією - мантійна порожнина (містяться органи дихання - зябра або легеня, гіпобранхіальні (слизові) залози, органи хімічного чуття (осфрадії), відкриваються отвори задньої кишки, нирок і статевого апарату - мантійний комплекс органів). У наземних черевоногих мантія перетворюється на орган повітряного дихання - легеню. У деяких груп, наприклад у більшості головоногих, мантія обгортає зовні черепашку, яка стає внутрішньою. У головоногих мантія має розвинені м’язи і бере участь у реактивному русі.

Черепашка утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії. Джерелом кальцію, який відкладається в черепашці, є як кальцій, що всмоктується в кишечнику та транспортується до мантії кров’ю, так і кальцій, який поглинають клітини мантії безпосередньо з води. Черепашка збільшується в розмірах протягом життя молюска, розростаючись по вільному краю, і потовщується по всій внутрішній поверхні. Покриви - одношаровий шкірний епітелій та сполучна тканина (кутіс). Є багато залозистих клітин. На різних ділянках епітелій різний. На внутрішній поверхні мантії, зябер, а часто й на підошві ноги - війчастий (виняток становлять головоногі молюски). Клітини епітелію, що вистилає черепашку, секретують речовину черепашки. Вільні від черепашки зовнішні ділянки шкірного епітелію виділяють тонку кутикулу, в хітонів та соленогастрів кутикула товстіша і містить численні вапнякові шипи та лусочки.

Мускулатура розвинена, найбільше м’язів у нозі. У багатьох ділянках тіла мускулатура не диференційована і нагадує шкірно-м’язовий мішок. В тілі диференціюються спеціалізовані пучки м’язів: м’язи, що втягують тіло або окремі його частини в черепашку, замикають стулки черепашки в двостулкових, забезпечують рухомість пластинок панцира в хітонів тощо. Розвинена мускулатура ротового апарату та глотки. Мускулатура молюсків гладенька, окремі м’язи глотки Gastropoda та замикачі черепашки деяких двостулкових поперечносмугасті.

Клас Панцирні, або Хітони (Polyplacophora, або Loricata)

Виключно морські тварини, мешкають переважно на літоралі, деякі проникають на глибини. Малорухомі, здебільшого рослиноїдні тварини, які присмоктуються до скель та твердого ґрунту мускулистою ногою. Близько 1000 видів, у Чорному морі - 3. Невеликі тварини. Довжина тіла від 1 до 30-40 см, маса - до кількох кілограмів. Спинна поверхня забарвлена у вохряно-жовті або коричневі тони з плямами різних кольорів. Форма тіла видовжено-овальна, сплющена в спинно-черевному напрямі. Тіло складається з голови, тулуба та ноги. Більша частина спинної сторони вкрита черепашкою, яка складається з восьми окремих пластинок, рухомо з’єднаних між собою. По периферії спинної сторони, вільної від черепашки, міститься крайова зона мантії. На передній частині черевної сторони тіла - голова з ротовим отвором, яка поперечною борозною відокремлена від ноги. Органів чуття на голові немає. Нога займає більшу частину черевної поверхні і має велику пласку підошву. Голова і нога облямовані широкою м’язистою складкою - мантією. Між головою й ногою та мантією розташована глибока мантійна борозна (мантійна порожнина). У мантійній борозні - мантійний комплекс органів: зябра (ктенідії), осфрадії, анальний, парні статеві та видільні отвори.

Клас Двостулкові (Bivalvia).

Виключно водяні тварини, мешкають у солоних та прісних водоймах. Розміри тіла від кількох міліметрів до 1,5 метра (Tridacna gigas). Придонний спосіб життя, трапляються на різних глибинах. Більшість - повільно повзаючі форми, деякі нерухомо прикріплюються до субстрату. Близько 20000 видів. У прісних водоймах України - близько 150 видів, у Чорному та Азовському морях - понад 100 видів. Білатеральносиметричні молюски з двостулковою черепашкою, яка вкриває тіло з боків. Тіло видовжене, сплющене з боків, складається з тулуба (заповнює верхню частину черепашки) і ноги (на

черевній стороні). Редукція голови. На передньому кінці тулуба - рот, на задньому - анальний отвір. Ліва і права стулки черепашки рухомо з’єднані на спинній стороні еластичною зв’язкою - лігаментом з органічної речовини - конхіоліну. При розслабленні м’язів-замикачів стулки автоматично відкриваються. У більшості двостулкових обидві стулки з’єднані між собою за допомогою замка, із зубоподібних відростків внутрішньої поверхні спинного краю однієї стулки, які входять у заглибини протилежної. Деякі види, наприклад прісноводна беззубка (Anodonta), не мають замка, і стулки з’єднуються лише за допомогою лігамента. Черепашки мають різноманітну форму. У більшості обидві стулки однакові, проте є види, в яких вони різні. В устриці, наприклад, ліва стулка, якою вона прикріплюється до субстрату, значно більша й опукліша - у ній міститься все тіло м’якуна, права є лише покришкою. У деяких форм, наприклад у тередо деревоточця, або «корабельного черва» (Teredo) черепашка редукована: вона прикриває лише 1/20 довжини тіла.

Клас Черевоногі (Gastropoda).

Близько 90 тис. В Україні - понад 500 видів. Мешкають у різних біотопах Світового океану - від берегової зони до глибин більше 10 тис. м; у прісних водоймах та на суходолі; від полярних широт до тропіків; від рівнин до гірських вершин (понад 5 тис. м над рівнем моря). Невелика кількість видів веде паразитичний спосіб життя. Розміри від 2-3 мм до кількох десятків сантиметрів. Найкрупніші: Hemifususproboscidiferus (черепашка 60 см); морський заєць - Aplysia depilans - 40 см; деякі африканські види наземних слимаків роду Achatina завдовжки до 25 см; червоподібний ендопаразит голотурій Parenteroxenos dogeli завдовжки 128 см. Асиметричність будови (виражається у формі черепашки, редукції органів мантійного комплексу однієї сторони (здебільшого правої) та посиленим розвитком таких самих органів іншої сторони (здебільшого лівої). Тіло - голова, нога і тулуб, який утворює виріст - нутрощевий мішок, вкритий суцільною ковпачкоподібною або спірально закрученою черепашкою. Г олова чітко відокремлена від тіла, на ній розташовані рот, одна або дві пари щупалець та пара очей. У деяких форм голова утворює рило, а в деяких хижих та паразитичних Prosobranchia перетворюється на мускулястий хоботок, який може вгортатись або викидатись назовні при захопленні здобичі. Нога розвинена і здебільшого має підошву, пристосовану для повзання. У плаваючих форм бічні краї підошви розростаються, утворюючи широкі лопаті (Арlysia, ряд Tectibranchia) або плавці (Clione limacina, ряд Pteropoda). У паразитичних форм нога редукується. Над ногою - мішкоподібний тулуб, або нутрощевий мішок, вкритий черепашкою. Він у нижчих черевоногих симетричний і нечітко відділений від ноги. У більшості ж черевоногих тулуб видається над ногою у вигляді великого, закрученого спірально мішка. Черепашка суцільна, ковпачкоподібна або здебільшого закручена спіраллю за годинниковою стрілкою (дексіотропні черепашки), рідше трапляються лівозакручені (леотропнї) черепашки. Закрутки черепашки, щільно прилягаючи один до одного, можуть зростатися своїми внутрішніми стінками, утворюючи суцільний стовпчик (колонкУ), а іноді можуть відставати один від одного. Тоді по осі черепашки утворюється щілина - пупок.

Клас Головоногі (Cephalopoda).

Виключно морські організми, найбільше поширені в тропічних та субтропічних водах, але мешкають і в помірних, і в полярних морях. Трапляються від поверхні до найбільших глибин. Бентосні (придонні), нектонні (ті, що активно плавають у товщі води) та планктонні форми. Можуть жити в океанах і морях із солоністю не нижчою, ніж 33 %о. Тільки деякі прибережні види кальмарів-лолігінід біля берегів Центральної Америки можуть витримувати тимчасове опріснення. Близько 650 видів, проте це не остаточна їх кількість. Найбільш високоорганізована група молюсків і одні з найбільш високорозвинених безхребетних. Давня група молюсків, відома з раннього палеозою. Викопних головоногих близько 10 тис. видів. Розміри дуже варіюються - від 1 см (деякі каракатиці) до 18 м (велетенський кальмар Architeuthis dux). Виключно хижі, рухливі тварини. Білатеральносиметричні тварини із зовнішньою (підклас Nautiloidea) або внутрішньою (підклас Соleoidea) рудиментарною черепашкою. Тіло - голова і тулуб, покритий мантією. У каракатиць тулуб сплющений, у кальмарів - циліндричний, загострений на задньому кінці, у восьминогів - мішкоподібний. Голова велика, добре відокремлена від тулуба і має очі, вінець кінцівок (рук, або ніг), що оточують ротовий отвір, та лійку. У колеоідей 8 або 10 кінцівок; у кальмарів та каракатиць завжди 8 рук та пара щупалець; у восьминогів тільки 8 рук. Наутилоідеї мають близько 90 рук. Внутрішня поверхня рук (за винятком Nautilus) вкрита

присосками в один - чотири, рідко більше, поздовжні ряди. Найкрупніші присоски посередині рук або ближче до основи, а найменші - на кінцях рук.