ОПОРНИЙ КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ ІЗ ЗООЛОГІЇ

Модуль 4. МОЛЮСКИ, ЩЕТИНКОЩЕЛЕПНІ, ФОРОНІДИ, МОХОВАТКИ, ПЛЕЧОНОГІ, ПОГОНОФОРИ, НАПІВХОРДОВІ, ГОЛКОШКІРІ

Змістовий модуль 4.2. Напівхордові, голкошкірі

Тема 4.2.2. Тип голкошкірі (Echinodermata)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Підтип стебельцеві (Crinozoa). Клас морські лілеї (Crinoidea). Підтип ехінозої (Echinozoa). Клас голотурії (Holothuroidea). Клас морські їжаки (Echinoidea). Підтип астерозої (Asterozoa). Клас морські зірки (Asteroidea). Клас офіури (Ophiuroidea).

Тип тварин, що з’явився близько 580 млн років тому. Більша частина видів вимерла (близько 13 тис. викопних видів), нині - понад 6 тис. видів. Виключно морські придонні тварини, чутливо реагують на опріснення. Трапляються в морях та океанах усіх широт Земної кулі від припливно-відпливної зони до максимальних глибин океанічних западин. Вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п’ятипроменевою симетрією та елементами білатеральної симетрії; у тілі розрізняють оральну, на якій розташований ротовий отвір, та протилежну - аборальну сторони. Радіальна симетрія - явищем вторинним, про що свідчать деякі викопні форми, двобічна симетрія личинок голкошкірих та будова ряду органів сучасних видів. Зовнішня форма тіла набуває вигляду квітки, зірки, кулі, огірка тощо. Розміри між 5 та 50 см, хоча відомі види й менші, і такі, що досягають кількох метрів. Зовні голкошкірі вкриті одношаровим війчастим епітелієм (тільки у голотурій війок немає), є багато залозистих клітин, що виділяють слиз, липкий та отруйний секрети. Є пігментні клітини, які зумовлюють різноманітність і красу забарвлення багатьох голкошкірих. Під епітелієм - розвинений сполучнотканинний шар (кутис) мезодермального походження, який зсередини підстелений перитонеальним епітелієм, що обмежує целом. У плазмі клітин зовнішнього шару кутиса закладається внутрішній скелет, у вигляді мікроскопічних біокристалів (з кальциту та органічної речовини). Біокристали ростуть, набувають певної форми і випадають з клітин. Тут вони з’єднуються між собою, утворюючи невеличкі пластинки різноманітної форми або, зливаючись краями, утворюють великі губчасті пластини. На їх поверхні можуть формуватись різні вирости: голки (звідки й назва типу), шипи, особливі органи - педицелярії тощо. Мускулатура розвинена слабо; міститься переважно у променях, де скелетні елементи з’єднуються рухомо; оздоблені м’язами також рухомі вирости тіла: амбулакральні ніжки, скелетні голки та педицелярії. Лише голотурії мають добре розвинений шкірно-м’язовий мішок. Усі м’язи гладенькі. Целомічні тварини. Целом у них закладається у вигляді трьох пар мішків; з них, крім загальної порожнини, утворюються канали амбулакральної та перигемальної систем, осьові синуси, ампула осьового органа, статевий тяж. Загальна порожнина тіла досягає значного розвитку, за винятком морських лілей, в яких через наявність великої кількості сполучнотканинних тяжів, та в офіур - через розвиток особливих ектодермальних міхурів-бурс, що вдаються в порожнину тіла, її об’єм значно зменшується. Целом вистелений війчастим епітелієм, який вкриває також поверхню всіх внутрішніх

органів, і заповнений прозорою рідиною, близькою за складом до морської води, але з домішками білків. У цій рідині міститься також велика кількість (розрізняють 14 типів) клітинних елементів (целомоцитів), які беруть участь у розподілі поживних речовин, диханні, виділенні, захисті організму від бактерій та паразитів. Відомо, що саме досліди з личинками морських зірок привели І.І. Мечнікова до створення теорії фагоцитозу.

Клас Морські лілеї (Crinoidea).

Близько 4 тис. викопних видів та більше 620 сучасних, поширені в тропічних районах Індійського та Тихого океанів, хоча трапляються і у водах Антарктики та Арктики. Розміри від кількох сантиметрів до 2,5 м. Частина лілей усе своє життя прикріплені до субстрату або можуть відриватись від нього на деякий час, пересуваючись на невелику відстань. Інші - вільний спосіб життя. Плавають або повзають, тримаючи ротову поверхню завжди догори; періодично вони зупиняються й прикріплюються до субстрату. Тіло складається з невеликого, келихоподібного тулуба, від якого відходять п’ять довгих променів (рук), які при своїй основі роздвоюються, тобто їх стає десять, але здебільшого руки галузяться (до 200). Одношаровий епітеліальний покрив є лише в молодих особин, у дорослих усі зовнішні скелетні пластинки оголені. Під епітелієм на безскелетних ділянках залягає сполучна тканина. На оральній плоскій стороні тулуба лише в деяких молодих особин та в кількох видів протягом всього життя є великі скелетні пластини, проте, скелет оральної сторони недорозвинений і представлений дрібними вапняковими склеритами.

Клас Голотурії, або Морські огірки (Holothuroidea).

Менш вибагливі до солоності води, деякі безногі голотурії можуть жити навіть у досить опрісненій воді мангрових боліт. Відомо 1100 видів; у Чорному морі - 8, найбільш поширений вид - Stereodeima kirschbergi. Середній розмір 10 - 40 см, є види з довжиною тіла більше 2 м. Більша частина забарвлена в бурий, брудно-білий та сірий кольори, є види з яскравим забарвленням. Тіло витягнуте в напрямі від орального до аборального полюсу, більшість з них схожа на товстих червів. Є майже циліндричні, веретеноподібні, кулеподібні або іншої форми види. Розрізняють передній кінець з віночком щупалець навколо рота, та протилежний - задній, де розташований анальний отвір. Орально-аборальна вісь тіла розташована не перпендикулярно, а паралельно субстрату, і тварини лежать немов на боці. Звернена до субстрату сторона умовно називається черевною, а протилежна їй - спинною. Черевна сторона тією чи іншою мірою сплющена, а спинна опукла. Тіло вкрите безвійковим епітелієм. Покриви м’які через значну редукцію скелета, який представлений лише мікроскопічними вапняковими тільцями різної форми, що розсіяні в кутисі та його різноманітних виростах. Крім цього своєрідного зовнішнього скелета, в голотурій є ще внутрішній скелет - навкологлоткове вапнякове кільце, до складу якого входять п’ять великих радіальних та багато дрібних інтеррадіальних склеритів. Воно є місцем прикріплення різних м’язів і захищає навкологлоткове нервове кільце. Значно розвинена мускулатура. Під шкірою суцільний шар кільцевої мускулатури, а під нею поздовжня мускулатура з п’яти стьожок. На передньому кінці тіла стьожки відходять від стінок тіла і під кутом прикріплюються до краю ротового отвору. Скорочення цих м’язів призводить до втягування переднього кінця тіла разом зі щупальцями. Ряд м’язів, що прикріплені одним кінцем до вапнякового кільця навколо глотки, а другим - до переднього кінця тіла, викликають зворотний рух. Скорочення кільцевої мускулатури викликає видовження тіла, поздовжньої - різке вкорочення. Під шарами м’язів - війчастий перитонеальний епітелій, який вистилає об’ємну порожнину тіла з внутрішніми органами. Порожнина тіла виконує механічну функцію опори для м’яких стінок тіла, позбавлених скелета.

Клас Морські зірки (Asteroidea).

Мешканці морів та океанів, ніколи не трапляються у водах із солоністю нижче 30 %о. Лише один вид Marthasterias glacialis - в Чорному морі поблизу Босфора. Понад 300 викопних та близько 1500 сучасних видів. Розміри від 1 до 80 і більше сантиметрів. Часто яскраво забарвлені, іноді строкато. Тіло сплющене по орально-аборальній осі; у ньому розрізняють центральний диск, що поступово переходить у радіальні промені, або руки. Руки можуть бути зовсім короткі (Patina pectinifera). Можуть лише трохи виступати по краях диска або бути довшими, і довжина радіуса тіла (відстань від центра до кінця променя) значно перевищуватиме довжину інтеррадіуса (відстань від центра диска до його краю між радіусами). Оральною стороною морські зірки завжди звернеш до субстрату. Типовою для зірок є п’ятипроменева будова, проте досить численні види - з шістьма або й більше (до 50) променями.

Поверхня тіла вкрита тонкою кутикулою, під нею одношаровий війчастий епітелій, в якому є залозисті клітини. Основна маса стінки тіла (шкіри) - сполучна тканина, у товщі якої вапнякові пластинки скелета та м’язові волокна. Зсередини шкіра вистелена перитонеальним епітелієм, що обмежує целом. Тіло не вкрите суцільним панцирем. Скелет складається з численних вапнякових пластинок, з’єднаних між собою сполучною тканиною та м’язами. Скелет оральної сторони розвинений сильніше. По оральній і частково бічній стороні кожного променя розташовані вісім рядів скелетних пластинок. По краю кожного променя - один або два ряди крайових (маргінальних) пластинок, до середини від них - по ряду адамбулакральних і по центру - два ряди амбулакральних пластинок, що розташовані під кутом одна до одної, утворюючи двосхилий дах над амбулакральною борозною. На кожній амбулакральній пластинці є невелике заглиблення, через яке проходить каналець амбулакральної ніжки. Будова скелетних пластинок навколоротової ділянки тіла дещо інша. Тут перші амбулакральні пластинки значно розширені й перетворюються на оральні, а перші адамбулакральні, теж розширені, мають загострені, так звані зубні відростки, напрямлені до ротового отвору. Скелет складається з вузьких вапнякових пластинок, що можуть утворювати неправильну сітку або вкривати всю поверхню.