ОПОРНИЙ КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ ІЗ ЗООЛОГІЇ

Модуль 1. ЗООЛОГІЯ ЯК НАУКА. ПІДЦАРСТВО ОДНОКЛІТИННІ

Змістовий модуль 1.2. Підцарство одноклітинні (Protozoa). Загальна характеристика

Тема 1.2.3. Тип апікомплексні (Apicomplexa)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас споровики (Sporozoea). Підклас грегарини (Gregarinia). Підклас кокцидії (Coccidia). Підклас піроплазми (Piroplasmia). Понад 6 тис. видів. Внутрішньоклітинні, рідше порожнинні паразити тварин. Особливості будови активних фаз життєвого циклу - мерозоїтів і спорозоїтів. Пелікула (плазматична мембрана, зсередини шар мікротрубочок). Апікальний комплекс (аріcis - верхівка, кінчик): органели проникнення - коноїд (спірально закручені, щільно прилеглих одна до одної фібрили, пара приконоїдальних тілець), пляшкоподібні роптрії, ниткододібні мікронеми. Мікропора - клітинний рот (ультрацитостом) - піноцитоз. Кілька ультрацитостомів. Метагенез із зиготичною редукцією; у деяких статевий процес невідомий. Спорозоїти (4, 8 і більше) у захисній оболонці ооцисти - всередину клітин - живляться та ростуть - стадія трофозоїта - шизогонія - мерозоїти - виходять із клітини, уражують нові клітини - через кілька поколінь утворюються гамонти - гаметогонія - гамети (ізо- та анізогамія) - зигота, оточується оболонкою (ооцистою), всередині - мейоз, а інколи ще й кілька мітозів з утворенням спорозоїтів, часто вкритих оболонками (спори).

Два класи: споровики (Sporozoea) і Perkinsea з єдиним родом Perkinsus (паразити морських м’якунів), життєвий цикл мало вивчений.

Клас споровики (Sporozoea). Типова будова. Підкласи грегарини, кокцидії та піроплазми.

Підклас грегарини (Gregarinia). Порожнинні паразити безхребетних (кишечник членистоногих, переважно комах, рідше в порожнині тіла, в статевих органах; окремі групи в кільчаках, голкошкірих). Близько 500 видів. 0,016-16 мм. Види з кишечника членистоногих: епімерит, протомерит, дейтомерит. Ядро в дейтомериті. На епімериті гачки чи відростки складнішої будови. Молода особина всередині клітини, цитостом на епімериті - порожнина кишечника - статевий процес, епімерит відкидається. Плавний рух: слиз із силою викидається з пор - реактивна тяга. У більшості шизогонії немає: гаметогонія та спорогонія. Інвазійна стадія - ооциста зі спорозоїтами - кишечник хазяїна - епітеліальні клітини кишечника - просвіт кишечника (порожнини органів) - гамонти - з’єднуються попарно (сизигій) - спільна оболонка (гамонтоциста) - мітотичні поділи, багато ядер поблизу поверхні гамонта - гамети та залишкове тіло - гамети одного гамонта зливаються попарно з гаметами іншого гамонта (ізо- або гетерогамія) - зиготи вкриваються товстою оболонкою (ооцисти всередині гамонтоцисти) - в кожній ооцисті спочатку відбувається мейоз, потім мітоз - кілька спорозоїтів (спорогонія) - гамонтоциста заковтується новим хазяїном. Polycystidae (Corycella armata з кишечника личинки вертячки, Clepsidrina blattarum з кишечника таргана тощо). Monocystidae паразитують у порожнині тіла, статевих залозах мають червоподібну форму. Грегарин досліджують для біологічної боротьби з шкідливими комахами.

Підклас кокцидії (Coccidia). Внутрішньоклітинні паразити хребетних, у т.ч. людини. Гетерогамія чи оогамія: з макрогамонту - 1 макрогамета, а з мікрогамонту - кілька мікрогамет. Важкі захворювання. Близько 400 видів.

Ряд власне кокцидії (Coccidiida). Паразити птахів і ссавців, рідше інших хребетних, кільчаків, м’якунів, членистоногих. Вузькоспеціалізовані паразити, уражують молодих тварин. Спорогонія у навколишньому середовищі, один або два хазяї. Нестатеве розмноження - проміжний хазяїн, статевий процес - основний (дефінітивний) хазяїн. Eimeria - паразити клітин кишкового тракту чи печінки; близько десяти видів викликають смертельні захворювання овець і кіз, Е. bovis - телят, Е. stiedae - кролів, Е. tenella - курчат, Е. truncata - гусенят. Е. stiedae паразитує у організмі кролів: заковтування ооцисти з їжею - чотири спори, кожна з двома спорозоїтами - спорозоїти в просвіт кишечника, епітелій тонких кишок і печінки - трофозоїти (шизонти) - шизогонія - мерозоїти в просвіт кишки й знову проникають в епітеліальні клітини - цикл повторюється чотири-п’ять разів - мікро- та макрогамонти - кілька мікрогамет або одна макрогамета - копуляція - зигота вкрита оболонкою - ооциста з фекаліями виноситься назовні - формування спорозоїтів (спорогонія). Без зміни хазяїв, шизогонія та гаметогонія в хазяїні, а спорогонія - в зовнішньому середовищі. Паразит багатьох видів ссавців і людини - Toxoplasma gondii. Близько 80% населення світу інвазовані; токсоплазмоз розвивається не в усіх інвазованих. Життєвий цикл із зміною двох хазяїв. Основні хазяї - родина котячих, а проміжні - людина, гризуни, копитні та ін. Уражує клітини мозку та ретикуло-ендотеліальної системи. Мерозоїти розмножуються ендодіогенно - скупчення мерозоїтів вкриваються оболонкою (цисти) - кішка з’їдає м’ясо - оболонка цист розсмоктується - токсоплазми проникають в епітелій кишечника, в інші органи - ендодіогенія - мерозоїти вертаються в клітини кишкового епітелію - статевий процес (оогамія) - ооцисти з фекаліями виходять назовні - інвазування проміжних хазяїв, а також остаточних (котячі). Людина інвазується: 1) необережне поводження з хворими людьми чи тваринами (мерозоїти виділяються з сечею, слизом, сукровицею); 2) інвазовані кішки (через ооцисту); 3) погано проварене чи просмажене м’ясо (свиней тощо). Клінічні прояви в людини: ураження лімфатичних вузлів, м’язів, нервової системи, органів зору. Вагітні жінки можуть передавати, токсоплазму плоду через плаценту - викидень або народження хворих дітей, які часто вмирають.

М’ясні споровики (Sarcosporidia) - паразити м’язів ссавців; життєвий цикл подібний до токсоплазм. Остаточний хазяїн - хижі ссавці та людина, проміжні - різні ссавці та птахи.

Ряд кров ’яні споровики (Haemosporidiida). Дрібні споровики, частину життєвого циклу паразитують у еритроцитах крові хребетних. Близько 100 видів. Малярія людини - 4 види Plasmodium: збудник триденної малярії P. vivax, чотириденної (еритроцитарна шизогонія - 72 год) - Р. malariae, тропічної - P. falciparum, малярія за типом триденна (трапляється рідко) - P. ovale.

P. vivax - укус малярійного комара (види Anopheles) - у кров потрапляють спорозоїти (не мають коноїду) - печінка - шизонти розпадаються (шизогонія) на мерозоїти (печінкова шизогонія) - одне або більше нестатевих поколінь - шизонти утворюють мерозоїти - потрапляння в кров - проникнення в еритроцити - трофозоїт (стадія кільця, стадія шизонта) - формується 12-18 мерозоїтів (еритроцитарна шизогонія) - мерозоїти виходять у кров’яне русло (48 год після проникнення мерозоїта в еритроцит) - кілька циклів еритроцитарної шизогонії - гамонти (гаметогонія) - подальший розвиток в кишечнику комарів - макрогамонти (нерухома макрогамета), мікрогамонт (вісім рухомих джгутоподібних мікрогамет) - копуляція - здатна до амебоїдного руху зигота (оокінета) - епітелій стінки кишечника комара - ооциста - порожнина тіла комара (спорогонія) - кілька тисяч спорозоїтів - гемолімфа, слинні залози комара - розвиток спорозоїтів у організмі комарів триває протягом одного-чотирьох тижнів. Два хазяї - залишковий (комар) та проміжний (людина). Трансмісивне захворювання без природних вогнищ. Жодна стадія не потрапляє в зовнішнє середовище. Інкубаційний період, підвищення температури, напади пропасниці. Поява мерозоїдів викликає імунні реакції - невеликі групи мерозоїдів у крові знищуються, при великих кількостях - подальша синхронізація. Боротьба з малярією: 1) лікування хворих, 2) знищення всіх фаз розвитку малярійних комарів, 3) захист людей від їх укусів. Поодинокі випадки в людей, що прибули з тропічних країн. Поширене в Тропічній Азії, Африці та Латинській Америці. Подібні до малярії захворювання у різних ссавців, птахів (малярія курей) і рептилій. Усі вони переносяться комарами.

Підклас піроплазми (Piroplasmia). Внутрішньоклітинні паразити всіх класів хребетних та іксодових кліщів (Ixodida). Близько 200 видів. Усередині еритроцитів і в клітинах лімфатичної системи, у кліщів - у гемолімфі, яйцеклітинах. Остаточно не вивчені. Коноїду немає. Пропасниця, поява крові в

сечі. Без лікування тварина гине. Babesia bigemina (техаська пропасниця великої рогатої худоби) - смертність тварин 90-100 %. Небезпечні піроплазмози коней, собак та інших свійських тварин.