ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ПРОТИСТИ - PROTISTA
НАЙПРОСТІШІ (PROTOZOA)
ДЖГУТИКОВІ
ТИП ЕВГЛЕНОЗОЇ(EUGLENOZOA)
КЛАС КІНЕТОПЛАСТИДИ (KINETOPLASTIDEA)
До класу належать здебільшого паразитичні форми, хоч є й вільно- живучі, наприклад, рід Bodo, види якого мешкають у прісних водоймах. Налічують близько тисячі видів кінетопластид.
Характерною рисою кінетопластид, яка й визначає їхню назву, є наявність біля кінетосоми кінетопласта - видозміненої частини єдиної велетенської мітохондрії з високим вмістом ДНК, яка забезпечує джгутик енергією. Кінетопласт морфологічно об'єднує мітохондрію та базальні структури джгутика.
Будова. Кінетопластиди - безкольорові гетеротрофні джгутикові з одним ядром та одним-двома джгутиками, які відходять від дна джгутикової кишені. Джгутики мають різну довжину, один з них часто є редукованим. Вільноживучі види (ряд Bodonida) мають по два довгі джгутики; один з них спрямований уперед й активно рухається, другий - тягнеться назад і слугує кермом (рис. 9). Паразитичні трипанозоми й лейшманії (ряд Trypanosomatida) мають лише один джгутик. У багатьох паразитичних видів є ундулююча мембрана - тонка плазматична перетинка, яка з'єднує джгутик з поверхнею клітини й полегшує пересування паразита у в’язкому середовищі, наприклад, у крові хребетних (рис. 10).
Рис. 9. Схема будови кінетопластид роду Bodo:
1 - ядро; 2 - кінетопласт; 3 - передній джгутик; 4 - скоротлива вакуоля; 5 - рульовий джгутик
Рис. 10. Схема будови (а) та ультраструктура (б) Trypanosoma bruсеі (із Хаусмана, зі змінами):
1 - передній кінець тіла; 2 - джгутик; 3 - ундулююча мембрана; 4 - ядро; 5 - кінетосома; 6 - кінстопласт; 7 - мітохондрія
У багатьох паразитичних видів спостерігають зміну хазяїв і пов'язану із цим зміну морфологічних форм, які відрізняються місцем розташування джгутика (рис. 11). У трипанозомної (трипомастиготної) форми джгутик починається біля заднього кінця клітини, а ундулююча мембрана є видовженою, у епімастиготної - джгутик відходить від середини клітини, і ундулююча мембрана коротка, у промастиготної - джгутик розташований на передньому кінці клітини, а ундулююча мембрана відсутня, амастиготна форма позбавлена джгутика.
Рис. 11. Морфологічні форми трипаносомових
1 - амастиготна; 2 - промастиготна; З - епімастиготна; 4 — трипомастиготна
Покриви складаються з плазліалеми, під якою розташовані мікротрубочки, що йдуть уздовж клітини й утворюють з плазмалемою єдиний комплекс - пелікулу.
Живлення вільноживучих кінетопластид відбувається через клітинний рот - цитостом, ускладнений наявністю вузького каналу - клітинної глотки (цитофаринкса). Глотка армована системою мікро- трубочок, що дозволяє їм заковтувати великі часточки й бактерії. У паразитичних форм цитостом редукується, і живлення рідкою їжею відбувається шляхом піноцитозу в зоні джгутикової кишені.
Скоротлива вакуоля присутня як у вільноживучих, так і в паразитичних форм, у яких вона виконує екскреторну функцію, виводячи свій вміст у джгутикову кишеню.
Розмноження кінетопластид відбувається поділом, статевого процесу в них достовірно не виявлено.
Різні види роду Trypanosoma паразитують у плазмі крові хребетних, у тому числі й людини. В Екваторіальній Африці поширене тяжке інвазійне захворювання людини - сонна хвороба, яку викликають Trypanosoma gambiense та T. rhodesiense. Хвороби, збудниками яких є тварини, називають інвазійними, а ті, збудниками яких є віруси, бактерії чи гриби, - інфекційними.
У дикій природі хазяїном (резервуаром) трипанозом є антилопи та деякі інші тварини, які майже не страждають від цих паразитів, але є їхніми носіями. Збудники захворювання передаються хребетним тваринам і людині через укус кровосисної мухи це-це (рід Glossina). В організмі хребетних тварин трипанозоми живуть у крові й розмножуються поздовжнім поділом навпіл, а в переноснику (мусі це-це) трипаиосомовнх (із Хаусмана): вони спочатку розмножуються в кишечнику, потім мігрують у слинні залози де знову розмножуються й накопичуються у слинних протоках. При кровоссанні трипанозоми потрапляють у плазму крові, далі - у лімфу, спинно-мозкову рідину, уражуючи центральну нервову систему. Захворювання супроводжується пропасницею, запаленням лімфатичних вузлів, слабкістю, психічними порушеннями, сонливістю. І за відсутності лікування людина гине за гострої форми хвороби за шість-дев'ять місяців, за хронічної - через кілька років.
Захворювання, які передаються за допомогою переносників - кровосисних членистоногих - називають трансмісивними. Сонна хвороба належить до хвороб з природним вогнищем. Природне вогнище трансмісивного захворювання - це територія, на якій збудник, його переносник і тварина-резервуар збудника необмежено довгий час існують у певних природних умовах, незалежно від осередків оселення людини та свійських тварин.
У Латинській Америці інший вид - Trypanosoma cruzi - викликає тяжке захворювання людини - хворобу Чагаса. Збудника переносять кровосисні клопи з родини Reduviidae.
Хворобу великої й дрібної рогатої худоби, коней і верблюдів - "нагану" - викликають Т. bruсеі, Т. vivax і Т. congolense. Поширена ця хвороба в Африці, де її переносять різні види кровосисних мух це-це, й у тропічній Азії, де її переносять ґедзі. Природні резервуари цієї хвороби - популяції диких копитних тварин.
Близькі родичі трипанозоми - лейшманії (рід Leishmania) - внутріклітинні паразити людини та хребетних тварин. Їхніми переносниками є кровосисні двокрилі - москіти (родина Phlebotomidae). Лейшманії, які живуть у клітинах хребетних тварин, мають кулясту форму й позбавлені джгутика (амастиготна форма), проте в кишечнику та слинних залозах переносника паразит набуває видовженої форми із джгутиком на передньому кінці (промастиготна форма) (рис. 12).
Рис. 12. Лейшманії (з Полянського): а - Leishmania tropica у клітині з виразки; б - виразки на шкірі при паразитуванні L. tropica;
в - L. donovani з культури; г - москіт Phlebotomus papatasii - переносник збудників лейшманіозу
У лейшманій відсутня ундулююча мембрана. У людини L. tropica викликає захворювання шкіри, відоме під назвами шкірний лейшманіоз, хвороба Боровського, східна, або пендинська виразка.
Природний резервуар лейшманій - це різноманітні гризуни, переважно великі піщанки, які живуть колоніями. L. donovani спричинює вісцеральний лейшманіоз, або кала-азар, поширений, зокрема, в Середній Азії. У цьому випадку лейшманії уражують клітини печінки, селезінки, лімфатичних вузлів, стінок кишечнику. Захворювання супроводжується пропасницею, збільшенням уражених органів, недокрів'ям. Природний резервуар паразита - переважно собаки та шакали.
Види роду Phytomonas паразитують у рослинах, де локалізуються в судинах, наповнених молочним соком, міжклітинниках, вакуолях клітин, причому часто розмножуються у величезних кількостях. їхні переносники - рослиноїдні комахи з колючо-сисним ротовим апаратом, зокрема, деякі клопи. Значної шкоди ці паразити завдають плантаціям кавового дерева, особливо в Південній Америці.