ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008
ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)
РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ
ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)
ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ (ANNELIDA)
ПІДТИП ПОЯСКОВІ (CLITELLATA)
КЛАС МАЛОЩЕТИНКОВІ (OLIGOCHAETA)
Малощетинкові мешкають у прісних водоймах, ґрунті, рідше (близько 200 видів) у морях. Переважна більшість - риючі форми, деякі живуть на поверхні дна серед решток, що гниють; невелика кількість видів паразитує на зябрах ракоподібних. Відомо близько 5 тис. видів. У прісних водоймах України виявлено близько 200 видів олігохет, у фауні Чорного та Азовського морів - 33. Ґрунтові олігохети вивчено не достатньо. Більшість малощетинкових мають розміри від 0,5 мм до 40 см, а деякі види тропічних земляних червів (Megascolides australis) досягають 3 м.
Будова. Тіло видовжене, майже циліндричне (рис. 179), з гомономною метамерією. Простомій, як правило, не має придатків та очей, перистомій відсутній, рот розташований на першому сегменті тулуба. Кількість сегментів коливається від 5-6 до 500-600. Параподії редуковані, на їхньому місці с парні пучечки щетинок: два спинні та два черевні. Щетинки беруть участь у рухах червів: риючі форми упираються ними у стінки нірки, водні - за їхньою допомогою плавають. У статевозрілих особин у передній третині тіла є потовщення - поясок.
Рис. 179. Олігохети
(з Переля й Малевича): а - трубочник Tubifex tubifex; б - Stylaria lacustris; в - Nais pseudobtusa
Шкірно-м'язовий мішок має характерну для кільчаків будову (рис. 180). Зовні тіло вкрите тонкою кутикулою, під нею міститься шкірний епітелій (епідерміс) з великою кількістю залозистих клітин. Між м'язовими волокнами пухко лежать клітини сполучної тканини. У місцях виходу щетинок утворюються впинання кутикули та епідермісу - щетинконосні мішечки. Слиз, який виділяють залозисті клітини, змащує тіло, у ґрунтових олігохет робить його вологим, що є необхідною умовою шкірного дихання. Особливо багато слизових і білкових залоз містяться в епітелії пояска, вони виділяють речовину, що утворює кокон.
Рис. 180. Схема поперечного зрізу середньої частини тіла дощового черва (з Переля й Малевича, зі змінами):
1 - спинна кровоносна судина; 2 - судина тифлозоля; 3 - тифлозоль;
4 - кишковий судинний плексус; 5 - середня кишка; 6 - хлорагогенні клітини на поверхні кишки; 7 - черевний нервовий ланцюжок;
8 - субневральна судина; 9 - черевна кровоносна судина; 10 - мезентерій; 11 - щетинконосний мішок;
12 - метанефридій; 13 - целомічний епітелій; 14 - поздовжня мускулатура;
15 - кільцева мускулатура; 16 - епідерміс; 17 — кутикула
Целом найчастіше поділений дисепиментами на окремі сегменти, проте в межах кожного сегмента правий і лівий целоми не відокремлені; у олігохет відсутній спинний мезентерій, а в деяких видів частково або повністю - й черевний. У целомічній рідині містяться амебоцити, головна функція яких - фагоцитоз, а також так звані екскреторні тільця. Це порівняно великі (до 1-2 мм) грудки, які складаються з безлічі амебоцитів, що оточують продукти розпаду різних клітин, інколи навіть паразитів. На середніх і задніх сегментах багатьох ґрунтових видів (Lumbncus та ін.) є непарні дорсальні пори, через які виступає целомічна рідина; вона змащує тіло, чим полегшує пересування тварини у ґрунті. Через пори задньої частини тіла з його порожнини виділяються екскреторні тільця.
Олігохети рухаються завдяки скороченню м'язів шкірно- м'язового мішка, целомічна рідина при цьому виконує функцію гідро- скелета. Малощетинкові можуть повзати, плавати. Риючі форми безперервно рухаються, прокладаючи ходи у ґрунті. Риття відбувається інакше, ніж у форм із суцільною порожниною тіла (наприклад, пріапулід). Септи між сегментами не дозволяють рідині перекачуватися через усе тіло, вона рухається лише в межах двох-п'яти сегментів завдяки отворам у дисепиментах.
Травна система починається ротовим отвором на першому сегменті тулуба й проходить через усе тіло у вигляді прямої трубки, яка складається з глотки, стравоходу, тонкостінного вола, м'язистого шлунка, середньої та задньої кишок (рис. 181). У глотку відкриваються численні слинні залози. У видів, які пропускають через кишечник ґрунт, у стравохід відкриваються три пари вапнякових залоз. Основна їхня функція - вилучення з крові карбонатів, нейтралізація гумінових кислот, що містяться у ґрунті та є шкідливими для органів травлення, а також зв'язування надлишку вуглекислого газу у крові шляхом утворення розчинних бікарбонатів. Стінки середньої кишки багаті на війчасті
та секреторні клітини. Тут їжа перетравлюється та всмоктується. У ґрунтових олігохет спинний бік середньої кишки утворює поздовжнє жолобоподібне випинання в кишкову порожнину - тифлозоль, за рахунок якого збільшується внутрішня поверхня кишки. Він закінчується поблизу заднього кінця тіла, тут середня кишка переходить у коротеньку задню, що відкривається анальним отвором на пігідії. Мешканці водойм живляться мікроскопічними водоростями, найпростішими, бактеріями, а ґрунтові форми - рослинними та тваринними рештками, пропускаючи через свій кишечник велику кількість ґрунту.
Рис. 181. Внутрішня будова дощового черва (розтин зі спинного боку) (з Догеля, зі змінами):
1 - глотка; 2 - надглотковий ганглій; З - стравохід; 4 - серця; 5 - сім'яприймачі; 6 - сім'яні мішки; 7 - воло;
8 - м'язистий шлунок; 9 - спинна кровоносна судина; 10 - середня кишка;
11 - поперечні судини; 12 - дисепимент; 13 - черевна судина; 14 - метанефридій; 15 - тифлозоль;
16 - черевний нервовий ланцюжок; 17 - радіальні м'язи глотки
Видільна система представлена однією парою метанефридіїв у кожному сегменті, за винятком кількох передніх (ларвальних). Крім нефридіїв, у виділенні беруть участь так звані хлорагогенні клітини. Це спеціалізовані клітини целомічного епітелію, розташовані на поверхні кишки та судин. За новими даними їхня функція є набагато складнішою: в них нагромаджуються, крім продуктів обміну, запасні поживні речовини (глікоген і ліпіди).
Кровоносна система замкнена. Судини кровоносної системи залягають під целомічним епітелієм кишечнику, дисепиментів, стінок тіла; капіляри проростають у товщу тканин. Кровоносна система подібна до такої в поліхет, але з деякими особливостями: кільцеві судини, що оточують стравохід, мають товсті м'язові стінки й виконують функцію сердець (у Lumbricus terrestris їх п'ять пар), які женуть кров зі спинної судини до черевної. Крім того, у зв'язку зі шкірним диханням розвивається густа підшкірна сітка дрібних судин і капілярів, які проростають у товщу шкірно-м'язового мішка. У багатьох олігохет кров безбарвна; у частини вона має червоний колір завдяки наявності близького до гемоглобіну пігменту гемокруорину, розчиненого у плазмі, рідше - у спеціальних клітинах - гемоцитах. У тропічних велетенських дощових червів (рід Megascolides) кров зеленувата через присутність іншого пігменту - хлорокруорину. У крові міститься також башто безбарвних клітин різної будови. Великі судини (спинна, кільцеві) мають у стінках м'язи.
Органи дихання, як правило, відсутня: газообмін відбувається через тоненьку вологу шкіру та кровоносні капіляри. Проте деякі водні форми мають зовнішні зябра.
Нервова система має типову для кільчаків будову й складається з парного надглоткового ганглія, навкологлоткових конективій і черевного нервового ланцюжка. Лише в деяких видів черевні стовбури широко розставлені, а ганглії з'єднані довгими комісурами (наприклад, в Aelosoma).
Органи чуття розвинені слабо. Очі зазвичай відсутні, проте дощові черви виявляють чутливість до світла. В їхньому шкірному епітелії розкидані поодинокі клітини або групи чутливих клітин - сенсиди, які є рецепторами дотику й хімічного чуття, а також світлочутливі сенсили. Особливо багато їх на простоміумі.
Статева система гермафродитна, статеві органи розміщені в кількох сегментах й у представників різних родин - у різних місцях тулуба. Статевий апарат складається з гонад (яєчників і сім’яників), яйцевих і сім'яних мішків, чоловічих і жіночих статевих проток (целомодуктів), сім'яприймачів (рис. 182). Крім того, до статевої системи належать шкірні залози пояска й статеві щетинки.
Рис. 182. Схема сагітального зрізу статевих сегментів (IX-XV) дощовика (з Догеля, зі змінами):
1 - епідерміс; 2 - кільцеві м'язи; 3 - поздовжні м'язи; 4 - дисепимент;
5 - яйцевий мішок; 6 - чоловічий статевий отвір; 7 - жіночий статевий отвір;
8 - лійка яйцепроводу; 9 - яєчник; 10 - сім'япровід; 11 - лійка сім'япроводу;
12 - сім’яна капсула; 13 - сім'яник; 14 - сім'яприймач; 15 - сім’яний мішок
Розмноження. Під час парування два черви з'єднуються черевними боками, головними кінцями назустріч одне одному так, що поясок одного черва опиняється навпроти отворів сім'яприймачів іншого. При цьому пояски виділяють багато слизу, який огортає тіла обох особин у вигляді двох муфт. З отворів сім'япроводів черви виділяють сперму, яка скороченням м'язів переноситься до пояска, де й потрапляє у слизову муфту, а звідти - до сім'яприймачів партнера, які ковтальними рухами захоплюють сперму. Після цього черви роз'єднуються, тобто при паруванні відбувається лише обмін спермою, а не запліднення. Коли в черва дозрівають яйцеклітини, поясок виділяє нову слизову муфту, в якій також міститься секрет з поживними речовинами для зародка (білок). Перистальтичними рухами тіла черв починає зсувати муфту наперед. При цьому в неї спочатку відкладаються яйцеклітини, а потім із сім'яприймачів вичавлюється сперма, яку черв раніше отримав від партнера, після чого в муфті відбувається
запліднення яйцеклітин. Потім черв скидає муфту через головний кінець, її краї (спочатку передній, потім задній) злипаються й утворюється кокон, в якому дозрівають яйця. У деяких видів олігохет відоме самозапліднення. Є види, здатні до партеногенезу.
Розвиток відбувається без метаморфозу. Зародок, який розвивається всередині кокона, має рот, глотку й середню кишку, він активно заковтує білок і тому зветься "прихованою личинкою" (рис. 183), остання перед виходом з кокона перетворюється на молодого черва. Молоді черви виходять назовні, розриваючи оболонку кокона.
Рис. 183. Зародок Lumbricus із черевного боку (з Давидова):
1 - рот; 2 - глотка; 3 - ектодермальні смужки; 4 - ентодерма; 5 - ектодермальні телобласти;
6 - мезодермальні телобласти; 7 - мезодермальні смужки
Крім статевого, в олігохет існує нестатеве розмноження шляхом поділу. У деяких видів (Lumbricuhis, Enchytraeus) тіло може розпадатися на кілька фрагментів, кожен з яких згодом відновлює втрачені частини. Це явище зветься архітоміею. В інших випадках тіло поділяється перетяжкою, проте обидві частини залишаються з'єднаними; передня частина нарощує задній кінець, а задня - передній. Потім молоді особини розходяться, однак іноді ще до цього кожна з них, у свою чергу, поділяється, утворюються ланцюжки з кількох особин (наприклад, в Aelosomo). Такий спосіб нестатевого розмноження зветься паратоміею. У дощовиків добре виражена здатність до регенерації: у перерізаного черва відновлюються відсутні частини.
Грунтові олігохети - це дощовики, або дощові черви, які належать до кількох родин і не становлять єдиної систематичної групи. Найвідоміші з них - справжні дощовики (родина Lumbricidae) мають довжину від 20 мм до кількох сантиметрів. Усі вони сапрофаги (живляться органічними рештками), а деякі з них - ще й зеленими частинами рослин, затягуючи їх з поверхні ґрунту в нірки. Дощовики поширені в різних ґрунтах, навіть у пустельних; у чорноземах їхня чисельність досягає 10 млн особин на 1 га. В Україні відомо понад 50 видів дощових червів, найбільш поширеним є звичайний дощовик (Lumbricus terrestris).
Цікавими є ендемічні види Карпат (Helodrilus cemosvitovianus, Allolobophora carpathica) та рівнинної частини нашої країни (Allolobophoro leoni та ін.). Ці види потенційно потребують охорони; Eisenia gordejeffi занесено до Червоної Книги України. У ґрунтах на півдні та сході Азії, в Австралії, Південній Америці, на островах Індонезії живуть види родини Megascolecidae, які іноді досягають довжини 3 м.
У ґрунті звичайними є також дрібні білуваті черви - енхітреїди (родина Enchytreidae), довжина яких становить 2-3 мм, інколи досягає 45 мм. Вони живляться гумусом і розмножуються у величезних кількостях. Часто акваріумісти розводять їх у горщиках з квітковою землею як корм для риб, тому їх звуть "горщиковими червами". Деякі види енхітреїд живуть у морях і прісних водоймах.
До прісноводних олігохет належать численні види родини Трубочники (Tuhificidae), найбільш поширений рід Tubifex (рис. 179, а). Це невеличкі черви, довжина тіла яких досягає 5 см. В Україні відомо близько 40 видів цього роду. їх багато в замулених ґрунтах, де обмаль кисню. Усі вони мають у крові гемокруорин, який акумулює кисень. Переднім кінцем тіла трубочники занурені в мул, а заднім, в якому є багато шкірних кровоносних капілярів, вони роблять коливальні рухи у воді, інтенсифікуючи газообмін. Живляться трубочники мулом, засвоюючи з нього органічні рештки. Вони можуть витримувати значне забруднення водойм різними речовинами (нафтопродуктами, пестицидами, миючими засобами тощо). У багатих на органіку водоймах їхня концентрація сягає 100 тис. особин на 1 м2дна.
Серед трубочників є й морські форми. У прибережній смузі тропічних морів зустрічаються види роду Phalodnlus, для яких характерні своєрідні мутуалістичні відносини з бактеріями, що оселяються під кутикулою червів: бактерії здатні засвоювати сірководень, що утворюється при розкладанні решток організмів. Кишечник у Phalodnlus відсутній, і вони живляться за рахунок бактерій.
Представники родини Ракові п’явки (Branchiobdellidae) оселяються на зябрах і поверхні тіла прісноводних вищих раків. Пристосування до ектопаразитизму різко змінило їхню будову: раніше цих олігохет відносили до п'явок. їхнє тіло невелике за розмірами (не більше 10-12 мм), потовщене, на його задньому кінці є присосок. Рот має хітиноїдні верхню та нижню щелепи. Молоді особини живляться детритом, дорослі - кров'ю раків.
Трубочники та енхітреїди - калорійний корм для риб, тому їх добувають і розводять. Трубочники через високу стійкість до забруднення є перспективними для біологічного очищення стічних вод. Деяких велетенських мегасколецид вживають в їжу аборигени Південно-Східної Азії й Південної Америки.
Окремі види дощових червів розводять у промислових умовах для використання у вигляді харчових добавок для худоби й навіть людини. Звичайний у нас вид Eisenia foetida (комерційна назва "каліфорнійський червоний") живе у гноївці. У результаті селекції виведено його породи, здатні розкладати різні види гною, органічні рештки. Ці черви з успіхом культивуються у промислових умовах і використовуються, у тому числі й в Україні, для переробки різноманітних біологічних відходів. Пропущені через кишечник червів, вони стають цінним комплексним добривом, а самі черви, перероблені на муку, можуть бути використані як цінні добавки, які значно підвищують ефективність кормів для свійських тварин.
Найзначнішою є роль дощових червів у ґрунтоутворенні, на що вперше звернув увагу Чарльз Дарвін. У праці "Утворення перегною ґрунту за сприяння червів" він показав їхній позитивний вплив на родючість ґрунту. Черви спушують і перемішують ґрунт, поліпшуючи його аерацію та проникнення у глибинні шари води: загальна довжина ходів червів на 1 м2 може сягати 1-8 км. У пропущеному через їхній кишечник грунті збільшується вміст мінеральних речовин, необхідних рослинам, зменшується його кислотність. За рік черви пропускають через себе шар ґрунту від 1 до 7 м завтовшки; їхня біомаса, залежно від типу ґрунту, становить від 10 до 3000 кг/га.
Негативна роль олігохет незначна. Відомо, що більшість видів дощовиків під час розмноження (у нас червень-липень) стають отруйними й можуть спричинити загибель домашніх птахів. Деякі малощетинкові є проміжними хазяями гельмінтів. Так, процеркоїди паразита коропових риб Caryophyllaeus (клас Cestoda) мешкають у целомі Tubifex, у дощовиках - личинки нематод, що викликають важкі захворювання свиней (Metastrongylus) і курей (Syngamus).