ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП М'ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ДВОСТУЛКОВІ (BIVALVIA)

НАДРЯД ЗЯБРОВІ (AUTOBRANCHIA)

До цього над ряду належить більшість двостулкових. Вони заселяють усі моря та океани, а також прісні водойми, зустрічаються на різних глибинах - від урізу води до найглибших западин.

Для зябрових характерні черепашки із замком, зуби якого розташовані по радіусах від верхівки, і лише вторинно вони можуть займати інше положення або зовсім зникати. Зябра збільшені, ниткоподібні або пластинчасті, перетворені на фільтр-сито з війчастим водорухальним епітелієм. Нога клиноподібна, без пласкої підошви, у молодих особин завжди утворюється бісус, іноді нога редукується.

На відміну від первиннозябрових, які збирають харчові частинки придатками ротових лопатей з поверхні ґрунту, основна маса зябрових живиться шляхом фільтрації води та відціджування з неї харчових частинок.

Ця група двостулкових є надзвичайно різноманітною за розмірами, формою черепашки, способом життя; серед них є повзаючі, плаваючі, стрибаючі й прикріплені форми.

До надряду Autobranchia входять більше 120 родин, які об’єднуються в сім-дев'ять (за даними різних авторів) рядів.

До ряду Скойкові (Unionida) належать великі прісноводні м’якуни з добре розвиненим перламутровим шаром черепашки та сокироподібною ногою. Краї мантії не зрощені, сифони дуже короткі. Замкові зуби найчастіше діляться на дві групи: горбкоподібні центральні, які розташовані біля маківки черепашки, та пластинчасті бічні, витягнуті вздовж задньоспинного краю черепашки. Іноді замкові зуби відсутні,

наприклад, у беззубки (Anodonta). Яйця уніоніди виношують усередині зябрових порожнин материнських особин. Личинка - глохідій (рис. 218) має двостулкову черепашку з гострим зубцем на черевному краю кожної стулки та личинкову бісусну залозу. М'якун виштовхує глохідіїв через вивідний сифон у воду, коли повз нього пропливає риба. Глохідій прикріплюється до зябер чи плавців риби за допомогою бісусу й крайових зубців черепашки, занурюється в її тканини й деякий час веде паразитичний спосіб життя. З глохідіїв формуються маленькі м'якуни, вони залишають рибу й випадають на дно. За допомогою риб уніоніди розселяються, проникаючи у верхів'я річок.

Серед уніонід широко відома родина прісноводних Перлові скойки (Margaritiferidae), які здатні утворювати перлини. Вони поширені в Євразії та Північній Америці. На півночі Європи відома європейська річкова, або перлова скойка (Margaritifera margaritifera) з довжиною черепашки до 12 см (рис. 220). Через забруднення європейських річок і надмірний вилов вона майже зникла. У річках України найвідомішими є представники родини Перлівницеві (Unionidae) - роди Беззубки (Anodonta), Перлівниці (Unio) і Красіани (Crassiana). Найпоширеніший вид - беззубка лебедина (А. суgnеа) довжиною 20 см (рис. 213).

Рис. 220. Європейська річкова перлова скойка (Margaritifera margaritifera) з перлиною (із Зацепіна зі співавт.):

1 - задній кінець черепашки; 2 - зовнішній лігамент; 3 - передній кінець черепашки;

4 - мантійна лінія; 5 — перлина

Серед морських зябрових дуже поширені малорухомі або прикріплені бісусом до твердого субстрату' м'якуни ряду Мідієві (Mytilida). Устриці (родина Ostreidae) мають нерівну, ребристу черепашку з неоднаковими стулками: ліва стулка опукліша, глибша; нею м'якун прикріплюється до субстрату, повторюючи його рельєф і нерівності. У дорослих форм нога відсутня, хоч молодь її має (рис. 221). Довжина черепашки становить 8-12 см, але велетенська устриця (Crassostrea gigas) може досягати 38 см. Відомо близько 50 видів устриць, майже всі вони тепловодні, живуть переважно на кам'янистих ґрунтах на глибинах від І до 70 м як поодинці, так і великими скупченнями, утворюючи берегові поселення та банки, де щільність їх є такою високою, що окремі особини зростаються разом. Устриць вважають смачним делікатесним продуктом. Один з основних промислових видів Ostrea edulis живе біля берегів Європи, в тому числі в Середземному та Чорному морях. Мідії (родина Mytilidae) мають гладеньку черепашку, маківка якої сильно зсунута до звуженого переднього краю, і добре розвинену бісусну залозу. Довжина черепашки може сягати 10 см. Вони населяють літораль і глибини до 80 м, утворюючи щільні поселення. Найбільш відомим і поширеним видом є їстівна мідія (Mytilus edulis), вона мешкає вздовж Атлантичного узбережжя Європи та Північної Америки, у Баренцовому, Білому, Балтійському, а також далекосхідних морях (рис. 217). У Чорному морі живе близький вид - чорноморська мідія (М. galloprouincialis).

Рис. 221. Мітндіди (із Зацепіна зі співавт.): а - чорноморська устриця (Ostrea taurica); б - перлова скойка (Pinctada margaritifera):

1 - лігамент; 2 - нижня (ліва) стулка, що приростає до субстрату; 3 - верхня (права) стулка з морськими жолудями

Особливу групу становлять морські перлові скойки (підряд Pteriina); вони мають ногу з добре розвиненою бісусною залозою й могутній перламутровий шар черепашки. Ці м'якуни здатні утворювати досить великі перлини. Найкращі та найцінніші перли продукують види роду Pinctada та Pteria (рис. 221). Саме їх звуть справжніми перловими скойками. Найбільша з перлових скойок Pinctada margaritifera досягає 30 см в діаметрі черепашки й маси 10 кг, хоч такі великі екземпляри зустрічаються рідко.

З ряду Гребінцеві (Pectinida) найбільш відомі морські гребінці (родина Pectinidae), поширені майже в усіх морях та океанах на різних глибинах, включаючи найглибші западини. Вони мають округлу черепашку з прямим замковим краєм, який видається спереду та ззаду у вигляді виступів - вушок. Верхня (ліва) стулка є більш пласкою, нижня (права) - більш опуклою. Нога гребінців є слабо розвиненою, рудиментарною. Молодь прикріплюється до субстрату бісусом, а дорослі втрачають цю здатність. З усіх двостулкових м'якунів гребінці є найбільш рухливими. Вони можуть плавати та підстрибувати, періодично плескаючи стулками й виштовхуючи з-під них воду (рис. 222). Край мантії гребінця облямовують численні щупальця (органи дотику) та очі, які сприяють орієнтації тварини при плаванні. Серед морських гребінців багато промислових видів. У північних морях Європи та Америки мешкає досить великий (діаметр черепашки 8 см) ісландський гребінець (Chlamys islandicus), у далекосхідних морях - приморський гребінець (Patinopectenyessoensis), у Чорному морі - чорноморський гребінець (Flexopecten ponticus).

Рис. 222. Пектниіди (із Зацепіна зі співавт.):

а - приморський гребінець (Patinopecten yessoensis) - права стулка ззовні; б - послідовні рухи гребінця:

1 - задній край черепашки; 2 - заднє вушко; З - маківка; 4 - переднє вушко; 5, 6 - передній і черевний краї черепашки, відповідно

Дуже різноманітний і багатий видами ряд Люциніди (Lucinida), який включає близько 30 родин; його представники живуть як у морях, так і у прісних водоймах. Серед морських форм найвідоміші представники родини Astartidae, вони дуже поширені в морях північної півкулі й становлять там звичайний компонент донних біоценозів. Невеликі (до 5 см), але дуже гарні види родини Donacidae вирізняються яскравими кольорами черепашки, їх навіть називають "морськими метеликами".

До цього ряду належать і прісноводні молюски родин Горошинкові (Pisidiidae) та Кулькові (Sphaeriidae). Це дрібні м'якуни (довжина найменших видів до 2 мм), найбільші серед них види роду Sphaerium, наприклад, кулька рогова (S. rivicola) (рис. 223) досягає 2,5 см. Кульки живородні: їхні яйця розвиваються у виводкових камерах, розташованих на внутрішніх напівзябрах; з камер виходить повністю сформована молодь. Деякі види роду Горошинки (Pisidium) опанували незвичайний для двостулкових тип біотопу: вони живуть у заболочених ґрунтах, і їм для дихання та живлення вистачає тієї незначної кількості води, що є між часточками ґрунту.

Рис. 223. Люциніди (із Зацепіна зі співавт.):

а — горошинка (Pisidium amnicum); б - кулька рогова Sphaerium rivicola

Ряд Венериди (Venerida) - найбільший за об'ємом серед двостулкових, він об'єднує близько 40 родин. Венериди живуть як у морях, так і у прісних водоймах. Найпопулярнішими є тридакни - найбільші двостулкові м'якуни. Велетенська тридакна (Tridacna gigas) досягає довжини майже 1,5 м і маси 250 кг, з якої основна припадає на черепашку. Тридакни - мешканці тропічних мілководь, зустрічаються в Індійському та Тихому океанах у зоні коралових рифів. Вони нерухомо лежать на ґрунті спинним боком, розкритими стулками догори (рис. 224). У потовщеному краї мантії живе безліч симбіотичних одноклітинних джгутикових - зооксантел.

Рис. 224. Венериди (із Зацепіна зі співавт., зі змінами):

а - тридакна (Tridacna crocea) (тіло орієнтоване так, як воно сидить у грунті, - черевним боком догори); б - їстівна серцевидка (Cerastoderma edule); в - морське серце (Glossus humanus); г - гроно прісноводних дрейсен (Dreissena polymorpha), скріплених нитками бісусу

Великою групою морських тепловодних двостулкових є серцевидки (рис. 224). У Чорному морі поширена їстівна серцевидка Ламарка (Cerastoderma lamarckii) і кілька інших видів.

У Чорному морі зустрічаються морські черенки, серед них - звичайний морський черенок (Solen vagina) з довгою, до 12 см, черепашкою майже прямокутної форми. Вони живуть на глибинах до 10 м і можуть дуже швидко закопуватись у ґрунт, виставляючи назовні пару сифонів, а також стрибати реактивним способом за допомогою струменя води, що викидається із сифонів.

У прісних водоймах дуже поширені сидячі молюски родини Дрейсени (Dreissenidae), які прикріплюються до субстрату за допомогою бісусу. У водоймах Європи живе річкова дрейсена (Dreissena polymorpha) з трикутною черепашкою 4-5 см завдовжки (рис. 224), яка проникає в лимани Чорного моря, а також опріснені ділянки Азовського моря. На півдні України зустрічається ще й бутська дрейсена (D. bugensis), яка в наш час активно розселяється. Дрейсена утворює величезні скупчення, вкриваючи каміння, палі, різні гідротехнічні споруди, а також водостоки, труби, що підводять воду до турбін, захисні грати тощо. Очищення зазначених споруд потребує великих затрат.

До ряду Венериди належать також дві родини, представники яких пристосувалися до життя в ходах, проточених ними у скелях, вапняках, деревині. Представники родини Свердлунові (Pholadidae) свердлять тверді породи за допомогою своєї черепашки з рухливими стулками, озброєними ребрами із шипами. У Чорному морі поширений свердлуй звичайний (Pholas dactylus). Деревоточці (родина Teredinidae) пристосувалися до свердління деревини. Роди Вапкіа й Teredo мають видовжене червоподібне тіло, тому їх звуть "корабельними червами". На передньому кінці тіла міститься дуже маленька черепашка (1/30 — 1/40 частина від загальної довжини тіла), озброєна гострими гребенями, а на задньому - довгі сифони (рис. 225). Деревоточці пошкоджують деревину, особливо страждають дерев'яні причали й судна. У Чорному морі відомі три види: Teredo navalis, Т. pedicellatus та Т. utriculus; перші два види проникли і в Азовське море.

Рис. 225. Корабельний черв Teredo (із Зацепіна зі співавт.):

а, б - дорослий м'якун у проточених ним ходах; в - личинка велігер; г - молода стадія:

1 - ходи, які просвердлив тередо; 2 - тіло м'якуна; З - черепашка; 4 - сифони; 5 - вапнякова висилка ходів;

6 - нога; 7 - палетки; 8 - парус